Дафния и циклоп

Дафнии

У этого термина существуют и другие значения, см. Дафна (значения).

Дафния
Daphnia pulex (Leydig, 1860)
Научная классификация
Царство: Животные Тип: Членистоногие Надкласс: Ракообразные Класс: Жаброногие Надотряд: Ветвистоусые Отряд: Daphniiformes Подотряд: Anomopoda Семейство: Daphniidae Род: Дафния
Латинское название
Daphnia O. F. Müller, 1785
Виды
См. в тексте статьи.
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе ITIS 83873 NCBI 6668

Да́фнии (лат. Daphnia) — род планктонных ракообразных из надотряда ветвистоусых (Cladocera). Длина тела — от 0,2 до 6 мм. Иногда дафний называют водяными блохами.

Систематика

Один из наиболее крупных (более 50 валидных видов в мировой фауне) и сложных для систематики родов ветвистоусых. Типовой вид — D. longispina O.F. Mueller, 1785. Наиболее характерный отличительный признак рода — сросшиеся с головой антенны I у самок. Кроме того, у самок обычно хорошо развит рострум, а вентральный край створок выпуклый. У обоих полов створки, как правило, несут шипики и образуют непарный вырост — хвостовую иглу. У большинства видов (кроме некоторых австралийских видов, часто относимых к роду Daphniopsis) в эфиппиуме два яйца. Все щетинки антенн II обычные, с длинными сетулами.

Большинство систематиков признают деление этого рода на два подрода — Daphnia (Daphnia) O.F. Mueller, 1785 и Daphnia (Ctenodaphnia) Dybowski et Grochjwski, 1895. У подрода Daphnia (Daphnia) отсутствует выемка головного щита, яйцевые камеры эфиппиума обычно почти перпендикулярны спинному краю створок. У представителей подрода Daphnia (Ctenodaphnia) выемка головного щита имеется, яйцевые камеры эфиппиума обычно почти параллельны спинному краю створок. Все виды, ранее относимые к роду Daphniopsis, входят в состав подрода Daphnia (Ctenodaphnia), причем многие из них обладают примитивными (отсутствие выемки головного щита) или уклоняющимися (одно яйцо в эфиппиуме) признаками. Судя по палеонтологическим находкам, сделанным в Монголии, оба подрода Daphnia существуют, по меньшей мере, с верхней юры.

Виды дафний

Внешнее строение

Дафния под микроскопом

Если не сказано иначе, в этом разделе описано строение самок. Покровы состоят из головного щита и двустворчатого карапакса. Обычно на них имеется хорошо заметный узор из ромбов и многоугольников — ретикуляция. Каждую такую ячейку покровов образует одна клетка гиподермы. На краю створок имеются шипики, а на заднем конце — покрытая шипиками хвостовая игла. У многих видов на внутреннем крае створок в его средней части есть ряд оперённых щетинок, у самцов всех видов есть такие же щетинки и добавочные щетинки на передне-нижнем углу створок.

На голове у большинства видов развит клювовидный вырост — рострум. Под ним расположены первые антенны (антенны I, или антеннулы) — короткие выросты, несущие на конце 9 обонятельных щетинок — эстетасок (эстетасков), а на боковой поверхности — одну добавочную щетинку. У самцов антенны первые более крупные, подвижные, несут кроме эстетасков крупную щетинку («жгутик») на дистальном конце.

На боковой поверхности головы расположены выступы кутикулы — форниксы. Их форма, а также форма заднего края головного щита — важный диагностический признак подродов и групп видов. Под форниксами к голове сложным «суставом» крепятся вторые антенны (антенны II, или антенны в узком смысле, в противоположность антеннулам). Они намного больше антеннул и служат для плавания. Состоят из основания и двух ветвей — внутренней трёхчлениковой и наружной четырёхчлениковой. На концах члеников ветвей расположены покрытые уплощёнными волосками двучленистые плавательные щетинки, образующие «весла» при плавании. На трёхчлениковой ветви их пять (четыре только у D. cristata), на четырёхчлениковой — четыре. На основании есть несколько мелких чувствительных щетинок.

От задней поверхности головы отходит крупная верхняя губа. Внутри неё находятся несколько гигантских полиплоидных клеток, которые выделяют секрет, склеивающий пищу в пищевой комок.

На границе между головным щитом и карапаксом под створками расположены мандибулы. Они имеют сложную форму, асимметричны и имеют сильно хитинизированные жевательные поверхности, покрытые гребнями и выростами. В процессе питания мандибулы переправляют пищу в ротовое отверстие.

Под карапаксом расположены небольшие максиллы первые (максиллулы), несущие четыре щетинки. Максиллы вторые у дафний редуцированы. Имеется пять пар двуветвистых грудных ног сложного строения. Ноги первой и отчасти второй пары различаются по строению у самцов и самок. На первой паре ног самцов расположены крючковидные выросты, которые позволяют цепляться к самкам при спаривании. Третья и четвёртая пары несут веера фильтрующих щетинок. На каждой ноге имеется дыхательный придаток — эпиподит.

За грудным отделом расположен редуцированный брюшной, наличие которого «маркируется» дорзальными абдоминальными выростами, закрывающими выход из выводковой камеры. Их обычно четыре, они хорошо развиты у половозрелых самок и редуцированы у самцов большинства видов.

Задний отдел тела — крупный подвижный постабдомен, гомологичный тельсону других ракообразных. На его дорзальной стороне расположены два ряда зубчиков, между которыми находится анальное отверстие. У самцов некоторых видов эти зубчики частично или полностью редуцированы. На конце постабдомена имеются парные коготки, покрытые шипиками. По одним данным они гомологичны фурке, по другим — представляют собой пару крупных видоизменённых щетинок. Шипики есть на наружной и внутренней стороне коготков, обычно на наружной стороне три группы шипиков, на внутренней — две. Постабдомен служит для очистки фильтрационного аппарата от крупных посторонних частиц.

Внутреннее строение

Схема строения дафнииГолова дафнии

Покровная система дафний представлена типичной гиподермой. Гиподерма карпакса состоит из крупных клеток, образующих ячейки ромбической формы.

Центральная нервная система состоит из надглоточного ганглия (головного мозга) и брюшной нервной цепочки с несколькими парными ганглиями. Головной мозг хорошо заметен у живых особей, что встречается крайне редко. Он состоит из крупного, разделённого пополам оптического ганглия и собственно надглоточного ганглия. От передней части оптического ганглия отходит оптический нерв, соединяющий мозг со сложным фасеточным глазом. Непарный сложный глаз у дафний образуется из парного зачатка (у эмбрионов два глаза) и содержит ровно 22 фасетки (омматидия). Он расположен в особой полости внутри головы, к стенкам которой подвешен с помощью двух связок (лигаментов) и приводится в движение тремя парами глазодвигательных мышц. У живых особей заметен тремор глаза, время от времени наблюдаются более крупные скачки (саккады) глаза. От головного мозга отходят нервы также к глазку (простому глазу), первым антеннам (в их основании имеется чувствительный ганглий, клетки которого иннервируют обонятельные щетинки — эстетаски), а также нервы к чувствительному затылочному органу неизвестного назначения. К нижней части надглоточного ганглия примыкает простой глаз (глазок, науплиальный глаз). У большинства видов он содержит пигмент и заметен в виде небольшой чёрной точки. Вокруг пигментного пятна расположены 4 группы чувствительных клеток.

У дафний имеется сложная система поперечнополосатых мышц, приводящих в движение вторые антенны, постабдомен и грудные конечности, а также мышцы, приводящие в движение глаз, верхнюю губу и др. Мышцы пищеварительного тракта также поперечнополосатые.

Пищеварительный тракт начинается ротовым отверстием, которое прикрыто крупной верхней губой. Гигантские высокополиплоидные клетки, расположенные внутри губы, выделяют секрет, склеивающий пищу в пищевой комок. Движениями мандибул он переправляется в тонкий пищевод, мышцы-дилататоры которого создают перистальтику, обеспечивая транспорт пищи по пищеводу. Внутри головы пищевод переходит в более широкую среднюю кишку, которая тянется до средней части постабдомена. Внутри головы от средней кишки отходят два изогнутых печеночных выроста. В задней части постабдомена находится короткая задняя кишка.

Сердце находится на спинной стороне тела, спереди от края выводковой камеры. Кровь (гемолимфа), ток которой хорошо заметен благодаря наличию в ней бесцветных клеток — фагоцитов, попадает внутрь сердца через остии — два щелевидных боковых отверстия. При сокращении сердца остии закрываются клапанами, а кровь выбрасывается через переднее отверстие к голове. Кровеносные сосуды отсутствуют, закономерное направление токов крови обеспечивается прозрачными перегородками между разными участками миксоцеля.

Дыхание происходит через покровы тела, в первую очередь грудных ног, на которых имеются дыхательные придатки — эпиподиты. Последние принимают участие также в осморегуляции. Дополнительный орган осморегуляции новорождённых особей — крупная затылочная пора (затылочный орган), который исчезает после первой постэмбриональной линьки.

Органы выделения — сложной формы максиллярные железы, которые расположены на внутренней поверхности створок в их передней части.

Парные яичники (у самцов — семенники) расположены по бокам от кишечника. На заднем конце находится зона размножения оогониев, остальная часть яичника заполнена созревающими ооцитами. Яйцеклетки по мере созревания перемещаются к их задней трети, где расположены узкие яйцеводы, открывающиеся в выводковую камеру. У самцов семяпроводы открываются на постабдомене в его дистальной части, у многих видов на специальных сосочках.

Линька

При линьке расходится цервикальный шов — линия между головным щитом и карапаксом, и животное вылезает из экзувия. Вместе с карапаксом сбрасываются покровы тела и конечностей. Линька периодически повторяется в течение всей жизни особи. Обычно линька происходит в толще воды, эфиппиальные самки некоторых видов линяют, приклеившись снизу к поверхностной плёнке воды. Несколько линек происходят во время эмбрионального развития, в выводковой камере.

Распространение

Род Daphnia имеет всесветное распространение (включая Антарктиду, где в реликтовых солёных озёрах оазиса Вестфолль (Vestfold Hills) была обнаружена Daphnia studeri, ранее относимая к роду Daphniopsis). В начале XX века преобладало мнение о космополитном распространении большинства видов, однако впоследствии выяснилось, что фауны разных континентов сильно различаются. Некоторые виды, тем не менее, имеют очень широкие ареалы и распространены на нескольких материках. Наименьшее число видов характерно для экваториальных районов, где дафнии редки. Наиболее разнообразна фауна субтропиков и умеренных широт. В последние десятилетия ареалы многих видов изменились из-за их расселения человеком. Так, в Европу (Англию) был вселен вид из Нового Света Daphniaambigua. Во многих водохранилищах юга США стала обычной D. lumholtzi, которая до этого встречалась только в Старом Свете.

В прудах и лужах средней полосы России часто встречаются (и наиболее популярны среди аквариумистов) следующие рачки рода дафния:

Дафния магна (Daphnia magna), самка — до 6 мм, самец — до 2 мм, новорождённые — 0,7 мм. Созревают в течение 10—14 суток. Помёты через 12—14 суток. В кладке до 80 яиц (обычно 20—30). Продолжительность жизни — до 3-х месяцев.

Дафния пулекс (Daphnia pulex), самка — до 3—4 мм, самец — 1—2 мм. Помёты через 3—5 суток. В кладке до 25 яиц (обычно 10—12). Живут 26—47 суток.

В озёрах умеренной зоны Евразии часто встречаются Daphnia cucullata, Daphnia galeata, Daphnia cristata и несколько других видов.

Биология

Дафнии — мелкие рачки (размеры тела взрослых особей от 0,6 до 6 мм). Они населяют все типы стоячих континентальных водоёмов, встречаются также во многих реках с медленным течением. В лужах, прудах и озёрах часто имеют высокую численность и биомассу. Дафнии — типичные планктонные рачки, большую часть времени проводящие в толще воды. Различные виды населяют мелкие временные водоёмы. литораль и пелагиаль озёр. Довольно многие виды, особенно населяющие засушливые районы — галофилы, обитающие в солоноватых, солёных и гипергалинных континентальных водоёмах. К таким видам относятся, например, Daphnia magna, Daphnia atkinsoni, Daphnia mediterranea, a также большинство видов, ранее относимых к роду Daphniopsis.

Локомоция

Большую часть времени проводят в толще воды, передвигаясь резкими скачками за счёт взмахов вторых антенн, которые покрыты специальными оперёнными щетинками (отсюда их обычное название — «водяные блохи», часто относимое ко всем ветвистоусым). Многие дафнии способны также медленно ползать по дну или стенкам сосудов за счёт токов воды, создаваемых грудными ножками (антенны при этом способе передвижения неподвижны).

Питание

Основной пищей для дафний служат бактерии и одноклеточные водоросли. Виды, которые переживают зиму в активном состоянии (в глубоких, непромерзающих водоёмах), проводят её в придонных слоях воды, питаясь в основном детритом. Питаются путём фильтрации, создавая токи воды ритмическими движениями грудных ножек. Пища отфильтровывается веерами фильтрующих щетинок, которые расположены на эндоподитах III и IV пар грудных ног. Крупные частицы, застрявшие в фильтрационном аппарате (например, нитчатые водоросли), удаляются с помощью постабдомена и его коготков. С фильтрующих вееров пища поступает в брюшной пищевой желобок, передается к максиллам первой пары и затем к мандибулам, движения которых переправляют её в пищевод. Спереди ротовое отверстие дафний прикрыто крупной верхней губой, внутри которой расположены слюнные железы из гигантских полиплоидных клеток. Их секрет склеивает частицы пищи в пищевой комок.

При средней концентрации корма в воде, взрослые дафнии различных видов фильтруют со скоростью от 1 до 10 мл/сутки. Суточное потребление пищи взрослой Daphnia magna может достигать 600 % от веса её тела.

Газообмен

На грудных ножках расположены мешковидные дыхательные придатки — жабры. Вероятно, значительную часть кислорода дафнии получают через тонкие покровы тела и конечностей, а дыхательные придатки, как и затылочный орган новорождённых, играют важную роль в осморегуляции. Некоторые виды (например, Daphnia pulex, Daphnia magna) при пониженном содержании кислорода в воде начинают синтезировать гемоглобин, так что их гемолимфа и всё тело окрашивается в красный цвет.

Цикломорфоз

Основная статья: Цикломорфоз

Многие виды дафний (в основном обитающие в озёрах) обладают цикломорфозом — разные их поколения, развивающиеся в различные сезоны года, резко различаются по форме тела. В умеренных широтах летние поколения таких видов имеют удлинённые выросты кутикулы — хвостовую иглу и шлем головного щита. У весенних и осенних поколений хвостовая игла короче, шлем может быть короче или вообще отсутствует. Показано, что отращивание выростов требует энергетических затрат и приводит к снижению плодовитости. Из факторов, вызывающих рост выростов покровов, было продемонстрировано влияние повышенной турбулентности воды, высокой температуры и др. Позднее было показано, что основное влияние на рост цикломорфных выростов оказывают кайромоны — сигнальные вещества, выделяемые разными видами беспозвоночных и позвоночных хищников. Выдвигалось множество гипотез об адаптивной роли цикломорфоза: облегчение парения в менее плотной и вязкой воде, ускоренное плавание в горизонтальном направлении и др. Большинство из них либо не доказаны, либо опровергнуты. Сейчас в качестве основного объяснения цикломорфоза принимается теория о роли выростов в защите от хищников. Прозрачные выросты увеличивают реальный размер тела и защищают тем самым от мелких беспозвоночных хищников — более крупную добычу с выростами труднее схватить и не выпустить при манипулировании — «запихивании в рот». Иногда при этом хвостовая игла обламывается, что может играть ту же роль, что и автотомия хвоста у ящерицы. В то же время прозрачные выросты не увеличивают видимого размера, что важно для защиты от крупных зрительных хищников — рыб.

Вертикальные миграции

Основная статья: Вертикальные миграции зоопланктона

Как и другие представители зоопланктона, дафнии совершают вертикальные миграции во многих водоёмах — как крупных и глубоких, так и мелких. Практически всегда эти миграции носят суточный характер: в светлое время суток рачки перемещаются в более глубокие придонные слои, а в темное время суток — поднимаются к поверхности. Среди множества теорий, объясняющих причины миграций, на которые затрачивается заметный процент энергии, наиболее обоснованной сейчас считается теория, связывающая миграции всё с той же защитой от хищников. В светлое время суток более крупные виды, хорошо заметные для зрительных хищников, вынуждены опускаться в глубокие, плохо освещённые слои воды для защиты от выедания рыбами. Миграции у одного и того же вида дафний могут быть хорошо выражены в озёрах, где рыб много, и отсутствовать в озёрах, где планктоядные рыбы отсутствуют.

Размножение и расселение

Выводковая камера дафнии с эмбрионамиЭфиппиум Daphnia (Daphnia) и новорождённая самка, только что вылупившаяся из покоящегося яйца

Для большинства дафний (как и других ветвистоусых) характерен циклический партеногенез. В благоприятных условиях (например летом в непересыхающих лужах и мелких водоёмах) в популяциях дафний присутствуют только партеногенетические самки. Из их неоплодотворённых диплоидных яиц развиваются следующие поколения самок. Поскольку партеногенез у дафний амейотический, их размножение клональное (популяции состоят из клонов — потомства отдельных самок). Развитие эмбрионов при партеногенезе протекает в выводковой камере под раковинкой и сопровождается несколькими линьками. Затем молодые рачки выходят из выводковой камеры (развитие прямое).

Осенью или перед высыханием водоёма из таких же неоплодотворённых яиц развиваются самцы (как правило, все особи одного помёта имеют одинаковый пол). Таким образом, определение пола у дафний чисто средовое.

Переход к двуполому размножению у видов из крупных водоёмов обычно требует воздействия двух стимулов — понижения температуры и уменьшения длины светового дня. Предполагается, что эти и другие стимулы действуют через снижение потребления пищи самкой. Самцы дафний имеют более мелкие размеры, существенно отличаются от самок по строению первых антенн и грудных ног. Они плавают быстрее самок и спариваются с ними, прикрепившись к заднему краю раковинки. Оплодотворение у дафний внутреннее.

В последние годы показано, что развитие самцов может быть индуцировано добавлением в среду ювенильного гормона ракообразных метил-фарнезоата, а также аналогов ювенильного гормона насекомых — инсектицида феноксикарба.

В период двуполого размножения одни самки рождают самцов, а другие в это же время образуют покоящиеся, или эфиппиальные, яйца. Они образуются путём мейоза и для развития требуют оплодотворения. После оплодотворения они также выходят в выводковую камеру, покровы которой утолщаются и образуют специальную хитиновую камеру — эфиппиум (эфиппий). У большинства видов дафний в эфиппиуме два яйца; у некоторых австралийских видов, часто выделяемых в отдельный род Daphniopsis, в эфиппиуме одно яйцо. У видов подрода Daphnia длинные оси яиц перпендикулярны спинному краю эфиппиума, у видов подрода Ctenodaphnia — параллельны ему или наклонены под небольшим углом. Развитие яиц продолжается до стадии гаструлы, затем они впадают в анабиоз. При очередной линьке самка сбрасывает эфиппиум, который у некоторых видов обычно опускается на дно, а у других плавает на поверхности водоёма. При откладке эффипия самки некоторых видов (например, Daphnia pulex) нередко погибают. Вместе с эфиппиумами яйца дафний разносятся ветром, распространяются на лапах млекопитающих, на лапах и перьях птиц, а также в их кишечниках. Показано также, что плавающие эфиппиумы могут прилипать к телу клопов-гладышей, взлетающих с поверхности воды, и переноситься ими, причем чаще гладыши переносят более мелкие эфиппиумы. Яйца в химически стойкой оболочке внутри эфиппия после прохождения через кишечник птиц и рыб могут оставаться жизнеспособными. Обычно они также выдерживают промерзание и длительное высыхание. Показано, что покоящиеся яйца дафний могут длительное время выживать и развиваться в растворах ядовитых солей (например, хлорида ртути HgCl2) при концентрации ядов, в тысячи раз превышающей ПДК; после разрыва оболочки яйца вылупившиеся эмбрионы в таких растворах сразу же погибают.

Использование в научных исследованиях

Дафнии используются в качестве модельных организмов во многих экологических, токсикологических и генетических исследованиях.

Расшифровка генома

За последние годы осуществлена частичная расшифровка генома дафнии Daphnia pulex, в 2011 г. был завершен его черновик. Геном дафнии состоит из 200 миллионов нуклеотидов, но при этом содержит минимум 30,9 тысяч генов — больше, чем у других до сих пор изученных многоклеточных животных (например в геноме человека около 20-25 тысяч генов). Геному дафнии оказался свойственен высокий темп генных дупликаций, что привело к созданию многочисленных генных кластеров. Более трети продуктов генов, обнаруженных в геноме дафнии, не имеют известных гомологов в протеомах других организмов. Наиболее крупные амплифицированные генные семейства также характерны только для этой эволюционной линии. Многие гены-паралоги экспрессируются по-разному в зависимости от условий среды; уникальные для дафний гены наиболее чувствительны к изменениям условий. Можно предполагать, что генные дупликации увеличили экологическую пластичность дафний, позволяя им приспособиться к условиям разных водоёмов и к меняющимся условиям в одном водоёме.

Разведение

Широко распространено культивирование дафний в качестве кормового объекта, как в промышленных целях, так и любителями — аквариумистами. В благоприятных условиях дафнии легко и быстро размножаются и растут, что позволяет получать 30—50 (в отдельных случаях — до 100) граммов рачков в сутки с одного кубического метра культуры.

Исходная культура легко может быть получена из природных водоёмов. Желательно отлавливать рачков в небольших водоёмах, где популяция дафний может быть практически свободна от примеси других животных. В зимнее время культуру дафний можно получить из эфиппиальных покоящихся яиц, заранее собранных с поверхности воды или из верхнего слоя ила. Собранные эфиппиумы хорошо сохраняются в сухом состоянии в прохладном помещении.

В зависимости от необходимого количества рачков, культивировать дафний можно как в небольших сосудах, так и в крупных бассейнах и прудах. Оптимальная плотность культуры — 300—1000 г/м³. Периодически, раз в несколько недель или месяцев, культуру перезакладывают. Старение культуры связано с накоплением в ней продуктов обмена и разложения и с засорением её другими организмами. При подмене воды срок жизни культуры продлевается.

Оптимальная температура выращивания — 15—25 °C, реакция среды нейтральная (pH 6,8—7,8), содержание кислорода — не менее 3—6 мг/л, окисляемость 14,8—26,2 мг O2/л.

При выращивании дафний применяют и совместное, и раздельное культивирование рачков и корма для них.

При совместном выращивании в культуру добавляют органические удобрения, например, навоз, вносимый в количестве 1,5 кг/м3. Возможно выращивание на минеральных удобрениях, добавка которых вызывает бурное развитие одноклеточных водорослей.

Недостатком совместного культивирования является сильное загрязнение воды, быстрое старение культуры и быстрое зарастание ёмкости нитчатыми водорослями.

Раздельное выращивание дафний и корма для них лишено этих недостатков, но технически сложнее и применяется в основном в условиях массового промышленного культивирования кормовых рачков. При этом отдельно выращивается водорослевая культура, которая 1—2 раза в день вносится в ёмкость с дафниями.

В лабораторных и домашних условиях удобно содержать культуру дафний на дрожжах, вносимых ежедневно понемногу в количестве 15—20 г на кубический метр культуры (15—20 мг/л). . Стандартизированные методы лабораторного культивирования дафний описаны в руководствах по токсикологии и биотестированию.

Прочие факты

Живые, сушёные и замороженные дафнии нередко используются как корм для аквариумных рыбок или насекомых, содержимых в террариумах. В промышленном рыбоводстве большое значение имеет разведение дафний на корм.

Дафнии — один из стандартных объектов для тестирования токсичности водных растворов химических соединений, применяемых в исследовании загрязнений водной среды. Дафнии чувствительны даже к небольшим концентрациям некоторых солей, например, добавление солей меди в концентрации 0,01 мг/л вызывает замедление движений рачков, они либо опускаются на дно, либо замирают у поверхностной плёнки воды.

Примечания

1. Дафния // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
2. Alexey A Kotov, Derek J Taylor. Mesozoic fossils (>145 Mya) suggest the antiquity of the subgenera of Daphnia and their coevolution with chaoborid predators // BMC Evolutionary Biology. — 2011-05-19. — Vol. 11. — P. 129. — ISSN 1471-2148. — DOI:10.1186/1471-2148-11-129. — PMID 21595889.
3. Ивлева, 1969, с. 119.
4. Ивлева, 1969, с. 123.
5. Keonho Kim, Alexey A Kotov, and Derek J. Taylor. Hormonal induction of undescribed males resolves cryptic species of cladocerans // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. — 2006. — Vol. 273, № 1583. — P. 141—147. — DOI:10.1098/rspb.2005.3299. — PMID 16555780.
6. Size-selective dispersal of Daphnia resting eggs by backswimmers (Notonecta maculata)
7. Макрушин, 2006.
8. Colbourne et al, 2011, с. 555.
9. Daphnia Genome Database
10. Геном рачка-дафнии содержит больше генов, чем геном человека
11. Найдено животное с самым большим количеством генов — Lenta.ru
12. Ивлева, 1969, с. 128.
13. Ивлева, 1969, с. 136.
14. 1 2 Ивлева, 1969, с. 129.
15. Шпет, 1950.
16. Ивлева, 1969, с. 134.
17. Руководство…, 2002, с. 48.
18. Руководство…, 2002.
19. Ивлева, 1969, с. 103.

Литература

• Peters P. H., De Bernardi R. Daphnia // Memorie dell’Istituto Italiano di Idrobiologia. — 1987. — V. 45. — 502 p.
• Colbourne J. K. et al. The Ecoresponsive Genome of Daphnia pulex (англ.) // Science. — 2011. — Vol. 331, no. 6017. — P. 555—561. — DOI:10.1126/science.1197761.
• Ивлева И. В. Биологические основы и методы массового культивирования кормовых беспозвоночных. — М.: Наука, 1969. — 171 с.
• Макрушин А. В., Лянгузова И. В. Оболочка пропагул беспозвоночных и растений: избирательная проницаемость и барьерные свойства // Журнал общей биологии. — 2006. — Т. 67, № 2. — С. 120—126.
• Шпет Г. И. Разведение дафний как живого корма в рыбоводстве // Труды Украинского ин-та пруд. и озёрно-речн. рыбн. хоз-ва. — 1950. — Т. 7.
• Руководство по определению методом биотестирования токсичности вод, донных отложений, загрязняющих веществ и буровых растворов. — М.: РЭФИА, НИА-Природа, 2002.

Ссылки

• Daphnia Genome Database — база данных о геномах представителей рода Daphnia (англ.) (Проверено 5 марта 2011)

Аквариумная Дафния

Дафния представляет собой ракообразный организм. Она широко используется в качестве фитопланктона и корма для обитателей аквариума. Создать условия для ее разведения достаточно сложно. Поэтому многие аквариумисты пользуются услугами зоомагазинов, приобретая живых, замороженных или сушеных рачков в нужном количестве.

Описание, строение, образ жизни и природный ареал

Daphnia относится к роду планктонных ракообразных и представляет собой ветвистоусый организм. Второе название, Водяная Блоха, получила благодаря строению, напоминающему этих насекомых, и способности делать резкие скачки в водной толще. Если взглянуть под микроскопом, можно составить такое описание внешнего вида:

• округлое тело длиной 2-6 мм заключено в двустворчатый панцирь из прозрачного хитина;
• на голове находятся разветвленные антенны, помогающие передвигаться в воде скачками;
• фасеточный глаз у половозрелых особей один, но возле него бывает дополнительный глазок;
• в передней части головы выделяется нарост в форме клюва, называемый ростум, а под ним усики с обонятельными щетинками;
• 4-6 пар грудных ножек покрыты множеством щетинок и содержат жабровые мешки, предназначенные для дыхания и поглощения пищи;
• в заднем отделе туловища расположен хвост, оснащенный парными коготками и анальным отверстием для очистки организма от крупных посторонних частиц;
• в мешковидном выросте на спине формируются яйца.

Фото-галерея Дафний:

Размер и цвет Дафнии зависят от ее подтипа и ареала обитания. Так, в просторных чистых водоемах с достаточным количеством кислорода и полезных веществ живут светло-серые или зеленоватые особи, а в небольших и загрязненных запрудах они приобретают красно-бурый пигмент.

Внутреннее строение обладает следующими характеристиками:

• за нервную систему отвечает головной мозг и нервная цепочка в брюшине;
• поперечнополосатые мышцы помогают движению усиков, хвоста и грудных ножек;
• пищеварительная система состоит из ротового отверстия, тонкой и средней кишки, 2 печеночных выростов и задней кишки с анальным отверстием;
• ближе к спине располагается сердце, от которого отходит 2 остии, наполненных кровью;
• дыхательный орган не выражен, кислород проникает в организм через оболочку и от наростов ножек;
• с двух сторон от кишечника расположена пара яичников у самок или семенников у самцов.

Проживают Дафнии в пресноводных водоемах со стоячей водой. Они распространены повсеместно, включая озера Антарктиды. Для успешного размножения им необходима только чистая среда с минимальным количеством ила и грязи на дне. Иначе существует риск накопления засоряющих веществ в кишечнике раков, что приводит к их гибели.

В водной толще они существуют как планктон, свободно дрейфуя по течению. На дне прячутся, когда солнце светит слишком ярко, а в остальное время плавают наверху. Продолжительность жизни в благоприятной среде составляет 22 дня, а у большой особи достигает 110-150 суток.

Мистер Хвост рекомендует: Дафния как корм для рыб

Многие аквариумисты и предприниматели предпочитают выращивать Водных Блох как кормовую культуру для пропитания некрупных и молодых рыбок. У них же можно приобрести рачков в любом виде:

• живых для домашнего разведения;
• мороженных, упакованных в блистеры;
• сухих в качестве готового питания.

Такой корм имеет ряд положительных сторон и положительно сказывается на аквариумной флоре и фауне.

Ценность и преимущества

Дафнию выращивают наряду с Мотылем, Гаммарусом, Ручейником, Бокоплавом, Циклопом, Прудовиком и другими кормовыми организмами. По калорийности они все примерно равны, но у первой повышенное содержание белка. Аминокислоты, поглощаемые молодыми рыбами, благоприятно сказываются на их росте и развитии. Благодаря этому Дафнию используют в коммерческих целях, добавляя во многие сухие корма. В таком виде они на 50 % массы состоят из протеинов.

Живой корм имеет особое значение в рационе рыбок. Он сводит к минимуму их заболеваемость, легче усваивается при болезни и облегчает адаптацию к новым условиям.

У рачков желудок обычно набит растительными частицами, поэтому их предпочитают в пищу Гуппи, Данио, Огненные Барбусы, Караси, Карпы и другие водные обитатели. В аквариуме такое питание особенно полезно для рыб, лишенных естественного рациона. Хитиновый панцирь, который не переваривается, активирует работу кишечника и запускает его очищение.

Более того, они неприхотливы в уходе и достаточно быстро размножаются. Они приносят пользу всему аквариуму, фильтруя в нем воду. В сутки одна особь съедает в 6 раз больше пищи, чем весит сама. Это помогает избавляться от посторонних микроорганизмов в водоеме или резервуаре.

Виды Дафний

Их род насчитывает не одну сотню видов ветвистоусых рачков, которые относятся примерно к 10 семействам. В России можно встретить три разновидности:

• Магна считается самой большой, достигая в длину 6 мм у женской особи, 2 мм мужской и 0,7 у личинки. Созревает через 12-14 дней и дает помет через 2 недели, откладывая в среднем 20-30, и до 80 яиц (эфиппий) за раз. Живет примерно 110-150 суток.

• Пулекс – средняя по размеру, самка вырастает до 3-4 мм, а самец не больше 1-2 мм. Размножается каждые 3-5 суток, давая 10-25 яичек. Жизненный цикл составляет 26-47 суток.

• Моина является самой мелкой, имеет мягкий панцирь и подходит для кормления мальков. Вырастает не больше 1,5 мм, а новорожденные составляют 0,5 мм. Созревание наступает уже через сутки, и каждые 1-2 дня появляются пометы, до 53 эфиппий каждый. Живет примерно 22 суток.

Эти три типа поддаются разведению даже любителями, не требуя особого содержания. Но особенности ухода за ними и взаимодействия с другими обитателями все же стоит знать.

Дафния в аквариуме

Чтобы выводить рачков в закрытых резервуарах, следует предоставить определенные условия для их существования:

• выбрать чистую емкость из стекла или оргстекла, поначалу вместительностью 1-3 л, заменяя ее при увеличении числа обитателей с учетом плотности 0,3-1 кг/м³;
• использовать воду очищенную или из-под крана, с жесткостью 6-18° и нейтральным pH 7.2-8, без хлора и химических примесей, для чего ее можно фильтровать;
• разместить ее подальше от прямых солнечных лучей, так как рачки не любят чрезмерную освещенность;
• установить люминесцентную лампу на 20 Вт, обеспечивая легкое освещение 14-16 часов каждые сутки;
• обеспечить температуру в пределах +20…+24 °C для Дафнии обыкновенной и +26…+28 °C для Moin, в прохладной среде обитания снизится скорость размножения;
• предоставить полноценное питание, растворяя подкормки в жидкости до ее легкого помутнения, и добавляя новую порцию после просветления;
• по мере необходимости очищать и менять воду, чтобы не скапливался сор и ил на дне, а также налет на стенках;
• использовать слабую аэрацию, чтобы убрать пленку на поверхности, перемешать пищу, обеспечить доступ кислорода не менее 3-8 мг/л и окисляемость 14,8-26,2 мг O2/л.

Для начала следует приобрести яйца рачка и запустить их в подготовленную емкость. Уже созревших особей нужно вылавливать сачком, чтобы сразу пустить на корм, засушить или заморозить.

Питание Дафнии

В природе Водные Блохи питаются простейшими микроорганизмами:

• сине-зеленые водоросли из одноклеточных;
• инфузории;
• грибковые споры;
• бактерии;
• детрит (останки беспозвоночных животных).

Подходящая среда создается в прудах с малым количеством рыб и большим фитопланктона, который создает эффект цветения водной толщи. В искусственных резервуарах кормить рачков следует такими продуктами:

• Бактерии получают из банановых корок, пищевых отходов или экскрементов. Для этого их следует замочить в воде на срок до недели, пока она не начнет мутнеть. Полученную жидкость добавить в резервуар по 450 мл на 20 л каждые 5-6 дней.
• Микроскопические водоросли и другой планктон удалят лишние загрязнения и послужат едой для Водяных Блох. Для их получения стоит зачерпнуть жидкость из заселенного аквариума и поставить ее на солнечное теплое место при +18…+25 °C.
• Дрожжи подойдут сухие или сырые, вымороженные до насыщенного цвета. Разводить в воде при +35 °C из расчета 1-3 г на 1 л. Их стоит использовать 2-3 раза в неделю, в комплексе, так как они имеют меньшую пищевую ценность.
• Сок свеклы, капусты или моркови послужит витаминной добавкой. Нужно добавить в емкость 1 ч. л. на 5 л объема.
• Элодею, крапиву или салат высушить, измельчить, растерев в марле, и добавить в тару с водой. Когда она позеленеет, ввести туда рачков. Повторять каждые 10-15 дней.
• Пару раз в неделю можно добавить аммиачную селитру по 1г/100л, соли фосфора до 5 мг/л, или других минеральных удобрений.
• Несвежая кровь или вода, оставшаяся от промывки парного мяса (1,5-2 см3/л), кровяная или мясокостная мука (0,5-2,5 см3 на 10 л), навоз (1,5 кг/м3).

В процессе питания ракообразные создают течение, загребая грудными лапками. Именно на них и расположены органы, отправляющие микроэлементы в пищевод. Внутри находятся органы, которые производят клейкое вещество, собирающее отдельные пищевые частички в комья. Внутри пищевода они проходят все стадии переваривания и выходят только слишком крупные излишки.

Ловля Дафнии

Водяных блох можно собрать самостоятельно в небольших озерах, прудах с водоплавающими птицами, ямах, канавах и других водоемах с минимальным количеством водных обитателей. Они не размножаются в речных условиях, а только в стоячей воде. Обнаружить их достаточно легко по окрашиванию толщи в серо-зеленый или буроватый оттенок.

Не стоит их искать в сильно запруженных водоемах, озерах со множеством рыб и хищников. Наличие последних скажется не только на количестве планктона, но и на его качестве, а также повысит риск распространения заболеваний на аквариумных рыбок.

Для вылавливания биопланктона нужно взять мелкоячеистый сачок или сито из муслиновой ткани. Зачерпывающие движения должны повторять форму восьмерки и быть медленными. Быстрые зачерпывания приводят к усилению давления на рачков и к их гибели.

Лучшее для этого время – в период цветения воды, когда повышается концентрация в ней водорослей. Причем проще это сделать в затененном участке мелководья, вечером или пасмурным днем. Ведь отношение рачков к ярким солнечным лучам отрицательное, под ними планктонообразные стремятся углубиться ближе ко дну.

Естественное размножение и разведение Дафнии

Водяные Блохи не являются бесполыми существами, что доказывает наличие яичников у самок и семенников у самцов. Также они различаются в размерах и строении усиков. Но у них, как и всех ветвистоусых, размножение происходит путем циклического партеногенеза. Однополое размножение особенно актуально, когда в популяции остаются только особи женского пола. При этом в летнюю теплую погоду из их неоплодотворенных яиц развиваются молодые самочки. Осенью и при пересыхании водоемов из подобных эфиппий появляются самцы. Их эмбрионы зарождаются под панцирем и пережидают несколько линек, а затем выходят наружу.

При полноценном оплодотворении более мелкие и быстрые самцы спариваются с самками, прикрепляясь к заднему краю панциря. Во время партеногенеза все пометы имеют один пол. После похолодания и уменьшения длительности светового дня происходит двуполое размножение. При этом у одних особей рождаются самцы, а другие откладывают эфиппии, находящиеся в состоянии покоя до оплодотворения. Они распространяются с ветром, на ногах или перьях птиц, шерсти млекопитающих, в кишечнике рыб. В зимнее время находятся на водной поверхности или в верхних слоях ила. Они устойчивы к морозу или пересыханию, а при попадании в благоприятную среду начинается развитие зародышей.

Для культивации берут сухие яйца и помещают их в подходящую среду. Растут и размножаются они быстро, что позволяет получать 30-50 г рачков из 1 м3 эфиппий. Вскармливание имеет два направления:

• Совместное, при котором пища вносится в резервуар с Дафниями. Отрицательным является быстрое загрязнение и необходимость частой замены жидкости.
• Раздельное удобно при массовом разведении. При этом в отдельной таре выращивают водоросли, которые вводят в резервуар 1-2 раза в день во время подкормки.

Сейчас популярно промышленное выращивание кормовых ракообразных в крупных бассейнах и запрудах. В этом случае производитель раз в несколько недель или месяцев меняет воду и перезакладывает культуру, чтобы предупредить ее старение.

Опасность для человека

По ассоциации с насекомыми многие люди полагают, что Водяные Блохи кусаются. Но у них нет соответствующих органов, а значит, подобные укусы исключены. Вред Дафнии способны привести, лишь вызывая аллергическую реакцию у предрасположенных к ней людей. Поглощая пищу, они накапливают и опасную пыльцу, концентрация которой увеличивается у высушенных организмов.

По статистике, аллергию рачки вызывают практически у каждого четвертого человека. Она проявляется в такой симптоматике:

• зудящие сыпи на коже, как при крапивнице;
• сухость и заложенность носовых пазух, насморк;
• частое непроизвольное чихание;
• аллергический конъюнктивит со слезоточивостью;
• затрудненность дыхания из-за спазма бронхов;
• бронхиальная астма.

Для диагностирования состояния врачи анализируют кожную пробу. В случае положительных результатов назначаются антигистаминные препараты и исключение контакта с Дафнией.

>Дафния магна (Daphnia magna Straus)

Главная / Полезная информация / Тест-объекты / Дафния магна (Daphnia magna Straus)

Дафния магна (Daphnia magna Straus)

Тест-организм:
Ветвеусые рачки Дафния Магна (Daphnia magna Straus)
Классификация:

• Царство: Animalia — животные;
• Тип: Arthropoda — членистоногие;
• Класс: Crustacea — ракообразные;
• П/класс: Phyllopoda — листоногие;
• Отряд: Cladocera — ветвистоусые;
• Семейство: Daphniida (ключ: антенула маленькая, неподвижная);
• Род: Daphnia (ключ: створки с дорсальным килем и хвостовой иглой);
• Вид: Daphnia magna Straus, 1826 (ключ: дорсальный край постабдомена с выемкой).

Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР / Определитель. Под ред. Л.А. Кутиковой, Я. И. Старобогатова / Гидрометеоиздат, 1977. — 512 с.
Перечень методик, в которых используется тест-организм:

• Методика определения токсичности водных вытяжек из почв, осадков сточных вод и отходов, питьевой, сточной, природной воды по смертности тест-объекта Daphnia magna Straus. Длительность теста 48 ч. ПНД Ф 14.1:2:4.16-09 16.1:2.3.3.14-09; ФР.1.31.2012.12372.
• Методика определения индекса токсичности нанопорошков, изделий из наноматериалов, нанопокрытий, отходов и осадков сточных вод, содержащих наночастицы, по смертности тест-организма Daphnia magna Straus. Длительность теста 48 ч. ФР.1.39.2010.09102.
• Методика определения токсичности воды и водных вытяжек из почв, осадков сточных вод, отходов по смертности и изменению плодовитости дафний (Daphnia magna Straus). Длительность теста 96 ч. ФР.1.39.2007.03222.

Критерии выбора:
Daphnia magna используется как тест-объект в водно-токсикологических исследованиях уже свыше 65 лет. Основу для такого широкого ее применения заложил еще Э. Науманн в классической работе «Daphnia magna Straus als Versuchtiere». Во второй половине ХХ века, в связи с возникшей повсеместно необходимостью оценки токсичности сточных вод, мониторинга природных вод, выяснения токсичности химических продуктов, широко используемых в народном хозяйстве и представляющих реальную или потенциальную угрозу для гидробионтов, и решения ряда других водоохранных задач, биотестирование на дафниях стало широко использоваться в исследовательской деятельности и в оперативном контроле загрязнения вод в США, Франции, Германии и других европейских странах, а также и в России, где развитие этой методики связано в первую очередь с работами Н.С.Строганова и Л.А. Лесникова.
Популярность Daphnia magna как тест — объекта связана главным образом с тем, что она без особых трудностей выращивается в лабораторных условиях, довольно устойчива в искусственных условиях (при культивировании), дает целый комплекс тест-реакций и имеет короткий жизненный цикл, позволяющий прослеживать последствия токсического воздействия (в малых концентрациях) на протяжении ряда поколений. Биотесты на Daphnia magna стандартизированы в ряде стран (CША, Франция, Германия, Венгрия). Данный тест-организм является базовым объектом биотестирования для экотоксикологов. Они быстро адаптируются к лабораторным условиям и чувствительны к токсичным веществам.

В благоприятных условиях, которые не сложно воспроизвести в лабораторных условиях, размножение D. magna происходит путем партеногенеза. На свет появляются только самки, максимально схожие друг с другом по генотипу, что позволяет ожидать от каждого поколения, полученного от одной самки, максимально схожей реакции на тот или иной токсикант. Питание D. magna в лабораторных условиях можно осуществить посредством другого тест-организма — Chlorella vulgaris Beijer, который в свою очередь так же используется в качестве тест-организма. Это обстоятельство очень удобно для исполнения требований Приказа МПР России от 15 июня 2001 г. N 511 «Об утверждении критериев отнесения опасных отходов к классу опасности для окружающей природной среды».
В странах ЕЭС принят стандарт на биотестирование сточных вод и определение токсичности отдельных веществ с помощью — D. magna. По существу этот метод сводится к установлению доз тестируемого вещества для данного вида дафний. Методы с использованием дафний позволяют сравнивать токсичность вод, содержащих разнообразные загрязнители, однако, в связи с разведением в разных лабораториях неодинаковых клонов дафний они дают значительный разброс результатов, достигающий 35% и более. Таким образом, несмотря на ряд достоинств, биотесты с дафниями не могут претендовать на универсальность и унифицированность. Желательно их использование в комплексе с другими биологическими и гидрохимическими методами. В международном стандарте на биотест с дафниями особо оговаривается применимость его результатов только в отношении D. Magna. Для работы с дафниями принимают 24-часовой острый и 21-дневный хронический тесты, учитывают смертность и рассчитывают концентрацию вещества, вызывающую 50%-ную гибель особей (LC50). В более продолжительных экспериментах определяют снижение воспроизводства организмов. В последние годы на беспозвоночных исследуют физиологические, морфологические и генетические последствия хронического воздействия токсиканта.
Общие сведения:
Род дафний включает около 50 видов, среди которых наиболее обычны Daphnia magna, D. pulex, D. longispina, D. carinata. Самый крупный вид — Daphnia magna Straus (отряд Cladocera, класс Crustacea). Это организмы, относящиеся к группе фильтратов и живущие преимущественно в толще воды. Обитают в стоячих и слабопроточных водоемах, на территории России распространены повсеместно. Они играют большую роль в процессах самоочищения водоемов от взвешенных в воде веществ, при этом на них могут оказывать значительное действие растворимые, мелкодисперсные взвешенные компоненты сточных вод.
Короткий биологический цикл развития позволяет проследить рост и развитие на всех жизненных стадиях. В течение жизни выделяют ряд стадий, сопровождающихся линьками: первые 3 — ювенильные, следуют через 20-24-36 часов, четвертая — созревание яиц в яичнике и пятая — откладка яиц в выводковую камеру следуют с интервалом 1-1,5 суток. Начиная с шестой стадии, каждая линька сопровождается откладкой яиц. Период созревания рачков при температуре 20 ±2°С и хорошем питании -5-8 дней. Длительность эмбрионального развития обычно 3-4 дня, а при повышении температуры до 25С — 48 часов. Партеногенетические поколения следуют друг за другом каждые 3-4 дня. Вначале число яиц в кладке 10-15, затем может возрастать до 30-40, формирование яиц прекращается за 2-3 дня до смерти. В природе D. magna живут в среднем 20-25 дней, в лаборатории при оптимальных условиях 3-4 месяца и более. При температуре свыше 25°С продолжительность жизни может сократиться до 25 дней. Размеры взрослых самок достигают 6 мм в длину, молодых 0,7 — 0,9 мм.
С помощью грудных ножек D. magna отфильтровывает мелкие взвешенные в воде частицы. Даже кратковременные отклонения от нормальных условий жизни (изменение температуры, уменьшение количества пищи, загрязнение) могут прервать процесс партеногенеза, и тогда из неоплодотворенных яиц выходят не самки, а самцы. Они имеют небольшие размеры, их передние антенны удлинены, а первая пара грудных ножек снабжена коготками. Часть яиц в половой системе самки подвергается редукционному делению и способна развиваться только после оплодотворения. Оплодотворенные яйца содержат большое количество желтка, в выводковой камере они окружаются плотным слоем клеток, поверх которых образуется кутикула. В выводковой камере возникает так называемое сёдльппко-эфиппиум, который после линьки оказывается на свободе и благодаря воздухоносному слою плавает на поверхности. На этой стадии яйцо переносит неблагоприятные условия (Ивлева, 1969).