Гомойотермные и пойкилотермные

>Температура как экологический фактор

Температура как абиотический фактор среды

В природе одним из важных лимитирующих факторов среды является температура. Влияние температуры на большинство организмов проявляется в регулировании биохимических и физиологических процессов жизнедеятельности. Температура может влиять на характер поведения и географическое распределение организмов. Для температурного фактора характерны широкие географические, сезонные и суточные колебания. Пределами толерантности для любого вида являются температуры, при которых наступает денатурация белков. Это приводит к потере активности ферментов и необратимому изменению коллоидных свойств цитоплазмы. Диапазон переносимых температур у разных видов сильно варьирует, но, как правило, находится в пределах от 0 до +50 °C.

Пойкилотермные и гомойотермные организмы

В зависимости от способа терморегуляции выделяют две группы организмов: пойкилотермные и гомойотермные.

Пойкилотермные организмы (от греч. poikilos — изменчивый, меняющийся, therme — тепло) — организмы, температура тела которых непостоянна и изменяется вместе с температурой окружающей среды. К ним относятся все растения, грибы, протисты, беспозвоночные животные, рыбы, земноводные и пресмыкающиеся.

Гомойотермные организмы (от греч. homoios — одинаковый, сходный, therme — тепло) — организмы, способные поддерживать относительно постоянную температуру тела при изменении температуры окружающей среды. К ним относятся птицы и млекопитающие (в том числе человек). Гомойотермные организмы способны сохранять активность в широком диапазоне температур. Пойкило термные организмы впадают в оцепенение при низких температурах, а некоторые обитатели пустынь — и при высоких температурах.

Всегда ли гомойотермные организмы поддерживают постоянную температуру тела? Известно, что некоторые виды млекопитающих и птиц способны впадать в оцепенение, внешне сходное с холодовым оцепенением пойкилотермных животных. При этом температура их тела снижается практически до уровня температуры окружающей среды. Нерегулярное оцепенение наблюдается у ласточек, стрижей, многих грызунов, некоторых сумчатых в связи с резким похолоданием, дождями или снегопадами. Сезонное оцепенение, которое принято называть зимней спячкой, характерно для сурков, сусликов, ежей, летучих мышей, бурых медведей. Вышеназванные виды птиц и млекопитающих выделяют в отдельную группу гетеротермных животных (от греч. heteros — иной, другой, therme — тепло).

Адаптации растений к различным температурным условиям

Жизнедеятельность растений в значительной степени зависит от температуры окружающей среды. По потребности к количеству тепла их разделяют на три экологические группы: теплолюбивые, мезотермные и холодостойкие.

Теплолюбивые растения произрастают в тропическом, субтропическом поясах и хорошо прогреваемых местообитаниях умеренного пояса. У теплолюбивых растений выработались адаптации к действию высоких температур. Мезотермные и холодостойкие растения, населяющие умеренный и холодный пояса, вынуждены адаптироваться к низким температурам. Все адаптации растений к температуре можно разделить на три типа: биохимические, физиологические и морфологические.

Биохимические адаптации

При высокой температуре в цитоплазме клеток теплолюбивых растений увеличивается содержание защитных веществ (органических кислот, солей, слизи). Они препятствуют свертыванию цитоплазмы и нейтрализуют токсичные вещества.

У холодостойких растений при низких температурах происходит накопление углеводов (в основном глюкозы) в клеточном соке, что снижает точку замерзания воды.

Физиологические адаптации

Эффективной защитой растений от перегрева служит усиленная транспирация (испарение воды) благодаря большому количеству устьиц.

У растений пустынь и степей короткий цикл развития позволяет избегать действия высоких температур. Вся вегетация у них происходит ранней весной. А летнюю жару они переживают в состоянии покоя. Однолетние растения, у которых состояние покоя проходит в виде семян, называют эфемерами (мак). Многолетники, переживающие неблагоприятный период в виде луковиц, клубней или корневищ, называют эфемероидами (тюльпан).

Крайней мерой в борьбе с холодом или жарой является переход растений в состояние анабиоза (обратимая приостановка жизненных процессов) вследствие обезвоживания. Например, мхи и лишайники могут длительное время находиться в таком состоянии.

Морфологические адаптации

Действие высоких температур на растения субтропического и тропического поясов снижается за счет усиления отражения солнечных лучей и уменьшения светопоглощающей поверхности.

Повышению отражения солнечного света способствует светлая окраска листьев, их блестящая или опушенная поверхность.

Уменьшение поглощения света достигается благодаря видоизменению листовых пластинок. Это могут быть колючки (кактусы) или мелкие (саксаул), рассеченные (пальмы), свернутые (ковыль) листья.

Противодействует перегреву растений вертикальное по отношению к солнечным лучам расположение листьев. Изменение угла их наклона может происходить при повороте листовой пластинки.

Адаптации у растений холодного климата проявляются в виде формирования карликовых жизненных форм (березы, ивы). Встречаются также стелющиеся (кедровый стланик, можжевельник туркестанский) и подушковидные (высокогорные и арктические растения-подушки) жизненные формы. Такие растения меньше подвержены воздействию ветра, лучше укрыты снегом зимой, полнее используют тепло почвы летом.

Адаптации животных к различным температурным условиям

Разнообразие адаптаций животных к неблагоприятным температурным условиям объясняется разными способами терморегуляции у пойкилотермных и гомойотермных организмов. Все адаптации животных по механизму действия разделяют на биохимические, физиологические, морфологические и поведенческие.

У пойкилотермных животных при переохлаждении происходит накопление «биологических антифризов» (веществ, понижающих точку замерзания воды) в жидкостях тела. Такими веществами у рыб являются гликопротеиды, у насекомых — глицерин, высокие концентрации глюкозы.

У арктических и антарктических рыб отмечается повышенное содержание ненасыщенных жирных кислот в составе жиров, что снижает температуру их затвердевания.

У гомойотермных организмов борьба с переохлаждением происходит за счет повышения интенсивности обмена веществ. У млекопитающих усиливается расщепление особой жировой ткани (бурого жира). Она богата митохондриями и пронизана многочисленными кровеносными сосудами.

У пойкилотермных организмов регуляция теплообмена происходит благодаря особенностям строения кровеносной системы.

Большое значение для терморегуляции у пойкилотермных животных имеет наличие артериовенозных «теплообменников». Сосуды, выходящие из мышц, тесно соприкасаются с сосудами, идущими от кожи. Кровь кожи согревает кровь мышц, и в глубь тела она поступает теплой. Отдав свое тепло, охлажденная мышечная кровь вновь направляется к поверхности тела. При увеличении температуры окружающей среды у ящериц, например, увеличивается скорость тока крови по сосудам.

При высоких температурах как у пойкилотермных, так и у гомойотермных организмов теплоотдача усиливается за счет испарения влаги с поверхности тела (потоотделение). Влага может испаряться через слизистые оболочки ротовой полости и верхние дыхательные пути (тепловая одышка и др.).

В случае воздействия низких температур у животных может возникнуть мышечная дрожь. Они могут также впадать в спячку.

У млекопитающих с короткой и редкой шерстью важную роль в терморегуляции играют сосудистые реакции. Расширение или сужение мелких поверхностных сосудов кожи усиливает или снижает теплоотдачу.

Уменьшению потерь тепла у организмов способствуют теплоизолирующие покровы. Пресмыкающиеся имеют роговой покров, птицы — перьевой, млекопитающие — волосяной. Сохранению тепла способствует подкожный жир, особенно выраженный у обитателей холодного климата (ластоногие и китообразные).

Поведенческие адаптации

У пойкилотермных животных существует два типа поведенческих адаптаций. Это активный выбор мест с наиболее благоприятным температурным режимом и смена поз.

В первом случае насекомые, пресмыкающиеся и земноводные активно отыскивают освещенные солнцем места. Получив необходимое количество тепла, животные перемещаются в тень или прячутся в норах и поддерживают температуру за счет мышечных сокращений. У водных животных перемещение происходит между мелководными, хорошо прогреваемыми зонами и более глубоководными прохладными участками.

Смена поз позволяет изменять поверхность тела, прогреваемую солнечными лучами. Например, морские игуаны на Галапагосских островах рано утром или в пасмурную погоду принимают «распростертые» позы, всем телом прижимаясь к субстрату. Это обеспечивает максимальную поверхность обогрева солнцем. При перегреве они принимают «приподнятую» позу. Их грудь и передняя часть тела подняты над субстратом. Это уменьшает поверхность обогрева, и тело обдувается ветром.

Для гомойотермных животных также характерно адаптивное поведение. Оно проявляется в виде выбора мест для защиты от холода или жары, сезонных миграций. Животные могут зарываться в снег, образовывать тесные скопления особей для снижения энергозатрат на терморегуляцию и т. д.

Температура может оказывать лимитирующее действие на организмы вследствие денатурации белков. Это приводит к потере активности ферментов и необратимому изменению коллоидных свойств цитоплазмы. В зависимости от способа терморегуляции организмы разделяют на пойкилотермные и гомойотермные. По отношению к разным температурным условиям среды у организмов выработались биохимические, физиологические, морфологические, а у животных еще и поведенческие адаптации.

Экология СПРАВОЧНИК

Пойкилотермные организмы — организмы с непостоянной внутренней температурой тела, меняющейся в зависимости от температуры внешней среды (микроорганизмы, растения, беспозвоночные и низшие позвоночные животные).

У пойкилотермных организмов с повышением температуры (7) продолжительность развития (/) уменьшается все быстрее. Скорость развития У может быть выражена формулой У = 100/Л Скорость развития, как величина, обратная его продолжительности, выражается прямой, пересекающейся с осью температур в «нулевом пункте развития» (рис. 5.56).

В других группах пойкилотермных организмов также нередко используется принцип антифризов; в качестве таковых могут выступать различные вещества. У растений в период подготовки к переходу в зимнее состояние идет накопление в клетках и тканях сахаров (до 20—30 %), а также некоторых аминокислот и других веществ, связывающих воду. Уменьшается вязкость протоплазмы и содержание в ней воды. Все это ведет к снижению точки замерзания жидкостей. У морозостойких деревьев в процессе сезонного холодового закаливания мембранные системы и белки в клетках видоизменяются таким образом, что отъем воды и ее замерзание в межклеточных пространствах не влияет на жизнестойкость клеток. Процессы эти идут довольно медленно, поэтому для растений опасны и быстрые похолодания, и потепления, а особенно их чередование, так как клетки не успевают осуществить приспособительные перестройки.

Пути теплообмена между пойкилотермным организмом и окружающей средой показаны на рис. 4.22.

Таким образом, в отличие от пойкилотермных организмов гомой-отермные животные строят свой теплообмен на базе собственной теплопродукции. Комплекс специфических механизмов активной терморегуляции контролируется на уровне целого организма и делает внутренние процессы независимыми от колебаний внешней температуры. В результате температурный диапазон активной жизнедеятельности практически совпадает с диапазоном переносимых (от нижнего до верхнего порогов жизни) температур.

Эффективные температуры развития пойкилотермных организмов. По окончании зимнего времени и соответственно холодового угнетения нормальный обмен веществ восстанавливается для каждого вида при достижении лишь определенной температуры, которая называется температурным порогом развития. Развитие протекает тем интенсивнее, чем больше температура среды превышает пороговую. Следовательно, для осуществления генетической программы развития пойкилотермным организмам (например, культурным растениям) необходимо получить извне определенное количество тепла. Последнее измеряется суммой эффективных температур. Эффективная температура — разница между температурой среды и температурным порогом развития организмов. При этом для каждого вида она имеет верхние пределы, так как слишком высокие температуры уже не стимулируют, а тормозят развитие.

Суммируя сведения об особенностях теплообмена пойкилотермных организмов, подчеркнем принципиальное значение эктотермности этих форм, в основе которой лежит низкий уровень метаболизма. В силу этого температура тела, скорость физиологических процессов и общая активность пойкилотермов прямо зависят от температуры среды. Термические адаптации смягчают эту зависимость, но не снимают ее. Они реализуются главным образом по отношению к средним режимам теплового состояния среды и осуществляются преимущественно на клеточно-тканевом уровне по принципу «настройки» общей термоустойчивости тканей и температурного оптимума ферментов к этим режимам. Приспособления к конкретным, меняющимся температурам носят частный характер й включают отдельные формы физиологических реакций. В результате в широком диапазоне переносимых температур активная жизнедеятельность пойкилотермных организмов ограничена узкими пределами изменений внешней температуры.

Естественно, что все эти изменения приводят к нарушению ряда функций организма. В процессе обмена веществ во всяком организме происходит образование тепла. Этой способностью обладают лишь птицы и млекопитающие (как животные, так, естественно, и человек). Их называют гомойотермными организмами. Температура тела беспозвоночных, рыб, амфибий и рептилий зависит от температуры окружающей среды и практически равна ей. Это пойкилотермные организмы. Поэтому термический оптимум, в котором особь ведет активную жизнь, у гомойотермных значительно шире, чем у пойкилотермных, хотя границы выживаемости в условиях температурного максимум- и минимум-пессимума практически одинаковы (рис. 3).

В зависимости от того, какой источник преобладает в тепловом балансе, живые организмы делят на пойкилотермных и гомойотермных. Пойкилотермные организмы — организмы с непостоянной внутренней температурой тела, меняющейся в зависимости от температуры внешней среды. К ним относятся микроорганизмы, растения, беспозвоночные и низшие позвоночные животные. Температура их тела обычно на 1—2° С выше температуры окружающей среды или равна ей. Гомойо-термные организмы — организмы, способные поддерживать внутреннюю температуру тела на относительно постоянном уровне независимо от температуры окружающей среды. Это птицы и млекопитающие. Если речь идет только о животных, то их еще называют холоднокровными и теплокровными соответственно. Среди гомойотермных организмов выделяют группу гетеро-термных организмов — организмов, у которых периоды сохранения постоянно высокой температуры тела сменяются периодами ее понижения при впадении в спячку в неблагоприятный период года (суслики, сурки, ежи, летучие мыши и др.).

Было бы неправильно трактовать различия между этими группами как наличие каких-либо преимуществ у одной из них. Известно, что пойкилотермные организмы распространены по Земному шару не менее широко, чем гомойотермные. Энергетическая стоимость температурных адаптаций у них ниже, чем у птиц и млекопитающих. С другой стороны, последние способны сохранять активность в широком диапазоне температур. Видимо, это дает им определенные преимущества в межвидовых отношениях, облегчая захват более выгодных экологических ниш. Поддержание постоянно высокого уровня метаболизма, вероятно, выгодно и на уровне экосистем, так как обеспечивает устойчивость биогенного круговорота. Не исключено, что в эволюции гомойотермии участие птиц и млекопитающих в поддержании стабильности функционирования биогеоценотических систем сыграло существенную роль.

Существуют различные мнения о степени дискретности принципов пойкилотермии и гомойотермии. Ряд ученых исходят из того, что разделение живых организмов на эти две группы необоснованно и имеет чисто количественный характер (G. Whittow, 1970). Фактически пойкилотермия и гомойотермия — просто экстремумы в непрерывном ряду термальных реакций, определяющих использование разных ниш» (R. Hill, 1976). Заметим, кстати, что оба эти подхода рассматривают пойкилотермию и гомойстгермию только по отношению к животным; расширение круга пойкилотермных организмов существенно ослабляет эти позиции.

Многие виды животных способны или неспособны к собственной терморегуляции, т. е. поддерживать постоянную температуру. По этому признаку их делят на пойкилотермных (от греч. poikiloi — различный, переменный и therme — жар) и гомойотермных (от греч. homoios — равный и therme — жар). Первым присуща непостоянная температура, тогда как вторым — постоянная. Гомойотермны-ми являются млекопитающие и некоторые виды птиц. Они способны к терморегуляции, которая обеспечивается физическими и химическими путями. Физическая терморегуляция осуществляется за счет накапливания подкожного жирового слоя, ведущего к сохранению тепла, или за счет учащенного дыхания. Химический путь терморегуляции заключается в потоотделении. Пойкилотермными являются все организмы, кроме млекопитающих и нескольких видов птиц. Температура их тела приближается к температуре среды. Лишь некоторые виды этих животных способны к изменению температуры своего тела, притом в определенных условиях. Например, этой способностью обладают тунцы. Важным для пойкилотермных организмов является то, что повышение температуры их тела происходит, когда увеличивается их активность, их обмен веществ.

Элемента терморегуляции. На фоне температурных адаптаций общего типа, «настраивающих» метаболические системы на существование в определенных режимах окружающей температуры, у многих пойкилотермных организмов (особенно у животных) функционируют специализированные адаптивные реакции, лабильно отвечающие на относительно быстрые и кратковременные изменения внешней температуры. В частности, это относится к использованию эндогенного теплообразования для повышения и некоторой стабилизации (хотя бы временной) температуры тела Многие ввды пойкилотермных животных используют тепло, образующееся при работе локомоторной мускулатуры, для создания временной независимости температуры тела, а соответственно и уровня метаболизма от колебаний температуры среды.

Пассивная устойчивость. Рассмотренные закономерности охватывают диапазон изменений температуры, в пределах которого сохраняется активная жизнедеятельность. За границами этого диапазона, которые широко варьируют у разных видов и даже географических популяций одного вида, активные формы деятельности пойкилотерм-ных организмов прекращаются, и они переходят в состояние оцепенения, характеризующееся резким снижением уровня обменных процессов, вплоть до полной потери видимых проявлений жизни. В таком пассивном состоянии пойкилотермные организмы могут переносить достаточно сильное повышение и еще более выраженное понижение температуры без патологических последствий. Основа такой температурной толерантности заключена в высокой степени тканевой устойчивости, свойственной всем видам пойкилотермных и часто поддерживаемой сильным обезвоживанием (семена, споры, некоторые мелкие животные).

Если проанализировать круг вопросов, касающихся адаптации холоднокровных животных к температуре , то понятие термо-адаптации в наиболее общем: виде, очевидно, можно сформулировать так. Термоадаптация — это- комплекс процессов и механизмов поведенческого, физиологического, биохимического и генетического характера, которые обеспечивают пойкилотермным организмам устойчивое функционирование (сохранение целостности структурно-функциональной организации системы) в определенных температурных интервалах и промежутках времени и направлены на частичную компенсацию скоростей метаболических процессов в меняющихся температурных условиях среды обитания животных.

Прямые наблюдения за развитием некоторых вредных объектов довольно трудоемки и не всегда доступны широкому кругу специалистов. Поэтому стремятся определить их фенологию на основе учета состояния среды, в частности температурного фактора, влияющего на скорость развития насекомых и патогенов. Прогноз фенологии по суммам эффективных температур, превышающих порог развития вредителя, не всегда дает удовлетворительные результаты, так как температура влияет на пойкилотермные организмы не только в зависимости от ее среднесуточного уровня, но и амплитуды колебаний в отдельные отрезки суток. В таких случаях используют поправочные коэффициенты к суммам эффективных температур; которые учитывают «активные» температуры при среднесуточных или среднедекадных температурах ниже порога развития, а также исключают «балластные» температуры, когда среднесуточная (среднедекадная) температура выше оптимальной для данного вида. Учитываются также особенности отношения к температуре у географических популяций вредителя. Поправочные коэффициенты сейчас разработаны для озимой совки. Использование их, как показала производственная проверка, позволяет в любом районе ареала и для любого поколения рассчитать фенологию вредителя с точностью до одного—трех дней.

Пойкилотермные животные. Виды, названия и описание пойкилотермных животных

Пойкилотермия — греческий термин. Он составлен из слов poikilos и therme. Первое означает «изменчивость», а второе «температуру». Соответственно, пойкилотермные животные — существа, нагрев тела которых зависит от окружающей среды. К таковым относятся все кроме млекопитающих и птиц.

Пресмыкающиеся пойкилотермные

Термин холоднокровные употребляют в качестве синонима пойкилотермии. Сравнение неверно. Пойкилотермные животные не активны при низких температурах, а некоторые, и вовсе, погибают.

Последний вариант актуален для обитателей тропиков. Пресмыкающиеся оттуда умирают при температуре ниже 20—25-ти градусов. Пресмыкающиеся делятся на 4 отряда. Рассмотрим по паре представителей каждого:

Галапагосская слоновая черепаха

Представляет среди пресмыкающихся отряд черепах. В нем — около 300-от видов. Галапагосский — самый крупный среди наземных черепах. В море гигант другой — кожистый вид. Его представители набирают 900-килограммовую массу. Галапагосские черепахи весят примерно 3 центнера. Вид вымирает, занесен в Международную Красную книгу.

Распознать галапагосскую черепаху можно не только по размерам. У животного длинные лапы. За их счет пресмыкающееся высоко поднимает тело над землей, легко передвигается по ней. Еще у животного длинная шея и черный панцирь.

Мягкотелая черепаха трионикс

Это пресноводное животное. Вместо роговых пластин, панцирь трионикса кожистый. Отличиями служат также лапы о 5-ти пальцев, 3 из которых когтисты и соединены перепонкой. Весит трионикс 3—4 кило, а в длину достигает 30-ти сантиметров.

В воде мягкотелая черепаха хищничествует, хватая добычу острыми зубами. Нос-хоботок помогает дышать в прудах и реках, как и улавливающие кислород ворсинки на небе животного.

Пойкилотермными животными являются все черепахи. Это не мешает их обширной классификации. Так, кроме сухопутных, пресноводных и морских бывают бокошейные и скрытошейные виды. Первые прячут голову со стороны одной из передних конечностей. Скрытошейные же черепахи складывают шею буквой S.

Сиамский крокодил

Это представитель второго отряда пресмыкающихся — крокодилов. Их на планете 25 видов. Это сами крокодилы и родственные им аллигаторы, кайманы. Последние не плачут. Крокодилы же выводят с жидкостью через глаза излишки солей. У аллигаторов же морда тупая, а не заострённая.

Сиамский крокодил оливкового тона, 3—4-метровой длины, весит около 350-ти кило. Встретить пресмыкающееся можно в Юго-Восточной Азии. Правда, на весь регион сиамских крокодилов насчитывается всего 5 тысяч особей. Вид занесен в Международную Красную книгу.

Гребнистый крокодил

В длину достигает 7-ми метров, а весит 2 тонны. Это рекорд в отряде крокодилов. Внешне животное выделяется костными гребнями, соединяющими нос и глаза. Отсюда название вида. Окрашены его представители в желто-зеленый.

Крокодилов считают вершиной эволюции пресмыкающихся. Гребнистый же вид — вершина развития самих крокодилов. Вердикт ученых связан с совершенством нервной системы, анатомии водных хищников.

Крымская ящерица

Среди пресмыкающихся представляет отряд чешуйчатых. Их на планете больше 5 тысяч видов. Отряд делится на 2 семейства — змей и ящериц. Крымская окрашена в светло-бурый. Некоторые особи зеленоваты. Длина животного составляет 20 сантиметров. Больше половины из них — хвост.

Крымская ящерица отличается пирамидальной формой головы. Еще у пресмыкающегося гладкая, округлая чешуя. По хребту ящерицы проходит однотонная зеленая полоса. На шее кожа салатового тона.

Островной полоз

Змея зеленого цвета. На морде он сероват, с примесью голубого. На теле окраска яркая, травянистая. Правда, молодые особи желто-коричневые. Окраска меняется в период полового созревания.

Змея достигает 130-ти сантиметров в длину, 30 из которых — хвост. У островного полоза крупная голова. Граница меж ней и телом выражена. Само тело змеи тоже массивное, широкое.

Змей на планете 2500 видов. Ящериц примерно на 500 больше. Около четверти тех и других ядовиты. Отчасти это служит ответом на вопрос, почему пойкилотермных животных мало. Их уничтожают, опасаясь или ради целебных эликсиров. Они популярны в странах Азии. На змеях и ящерицах делают, к примеру, настойки. Их используют в традиционной медицине.

Гаттерия

Представляет отряд клювоголовых. Гаттерия в нем — единственный вид. Животное похоже на ящерицу, в частности, игуан. Однако у гаттерии верхние небо, челюсть и крыша черепа подвижны относительно черепной коробки. Также устроены морды кистеперых рыб. Большинство из них вымерли.

Выделения в отдельный отряд гаттерия заслужила также благодаря третьему глазу. Располагается он на затылке «ящерицы». Глаз выражен у молодых особей. Мышц в третьем глазу нет, но есть хрусталик и светочувствительные клетки.

Земноводные пойкилотермные

Какие животные называются пойкилотермными земноводными? Те же, что именуются амфибиями. Класс древний, промежуточный меж рыбами и наземными позвоночными. На земном шаре примерно 7 тысяч видов земноводных. Они поделены на 3 отряда. Вот их представители:

Сирийская чесночница

Представляет отряд бесхвостых амфибий. В нем 18 семейств (6 тысяч видов). Одно из них — чесночницы. Их 50 видов. Сирийский отличается серо-зеленой окраской с темно-коричневыми отметинами, отсутствием бугорков на лбу, большими глазами с вертикальным зрачком. Кожа всех чесночниц пахнет чесноком. Отсюда название семейства. Запах непостоянен.

Пустынный узкорот

В отряде бесхвостых амфибий причислен к семейству узкоротых. Все они живут в Южной Африке. У представителей семьи раздутое и толстое тело с крохотными ногами и короткой головой. Пустынный вид характеризуется большими глазами и перепончатыми конечностями, напоминающими лопаты.

Адаптации пойкилотермных животных к пустынному региону способствовала ночная роса. Она обильно выпадает ночами на пески дюн Намакваленда. Это пустынный пояс, проходящий по Намибии и ЮАРу. Без ночного орошения узкорот не выжил бы в песках. На прочих территориях Африки подобного влияния Атлантики нет. Поэтому численность вида ограничена, животное занесено в Красную книгу.

Исполинская саламандра

Это представитель отряда хвостатых амфибий. В нем около 600-от видов. Исполинская саламандра крупнее прочих, вытянута на 1,5 метра. Животное как бы расплющено, особенно голова. На ней почти не видно глаз. Исполинская саламандра населяет полноводные реки Азии. Самые большие популяции проживают в КНР и Японии.

Гребенчатый тритон

В длину достигает 15-ти сантиметров, имеет пупырчатую кожу. Сверху тела она бурая. Брюшко амфибии оранжевое. На спинке самцов есть гребень, расцвечивающийся в период размножения голубым. Все земноводные, в том числе гребенчатый тритон, активны ночью. Дни животные проводят в убежищах на дне, меж коряг.

Африканская двухцветная червяга

Представляет отряд червяг. Эти земноводные лишены лап и почти не видят. Глаза животных различают лишь светло или темно. К тому же, у червяг не выражен хвост. В общем, внешность у животных, как у червей, а нервная система и интеллект, как у амфибий. Африканский вид отличается бурой спинкой и розово-красным брюшком. Длина червяги достигает 40-ка сантиметров, а диаметр —15-ти миллиметров.

Обитает африканская червяга в Танзании, забираясь в горы. Как и все представители отряда, животное роет ходы под землей. Там прохладней. Именно поэтому почти все 200 видов червяг тяготеют к тропическим регионам.

Кольчатая червяга

Амфибия черная. Тело животного как бы сложено из колец. Отсюда название вида. Колец 85. Борозды меж ними светлые. Длина амфибии достигает 40-ка сантиметров. Встретить его представителей можно в Эквадоре и Бразилии.

Рыбы в числе пойкилотермных животных

Рыбы, как пойкилотермные животные, делятся на 13 отрядов. Общее число видов в них превышает 30 тысяч. Все они живут в воде и дышат жабрами. Примерами служат:

Обыкновенный ерш

Представляет отряд окунеобразных. Их около 8–ми тысяч видов. Однако не все пойкилотермные. Синий тунец, к примеру, теплокровный. Этот гигант вырастает до 2-х метров, набирая 250-килограммовую массу.

Ерш же в длину равен 10-ти сантиметрам, весит около 20-ти граммов. Есть 100-граммовый большой подвид. Серо-зеленый окрас ерша отличается наличием белых отметин на боках. Характерной чертой являются и плавники с жесткими лучами.

Акула-призрак

Среди рыб представляет семейство химерообразных. Все его представители живут на глубинах, имеют вытянутое тело. Оно сужено к хвосту бичевидной формы. На спине рыб есть шип. Иногда он задвигается в складку кожи.

Нос химер выдвинут вперед, имеет треугольную форму. В зависимости от степени выдвижения носа, он может напоминать хобот. Рот находится под ним, снизу. Обращают на себя внимание и грудные плавники. Они большие, словно крылья.

Акула-призрак впервые снята на камеру в 2016-м году на глубине 2 тысячи метров. Животное засек аппарат, дистанционно управляемый учеными из Калифорнийского института.

Русский осетр

Относится к отряду осетрообразных рыб. Подобно химерам, они родом из древности, не имеют костного скелета. Вместо него — хрящи. Длина осетра может достигать 2 метра, а вес 80-ти кило.

Однако в основном рыбы набирают 15—20-ти килограммовую массу. У русского осетра тело имеет форму веретена. Голова рыбы вытянута. Рыльца на ее конце тупое и увенчано четырьмя отростками кожи. Их именую усиками.

Рыба-луна

Причислена к отряду иглобрюхих. У рыбы атрофирована задняя часть тела. Остается лунообразный диск. Он сплюснут в горизонтальной плоскости. Брюшные плавники сдвинуты к краям тела, крупные. Рот на голове рыбы полукруглый и заполнен дисками из сросшихся зубов. В длину рыба-луна достигает 5-ти метров. Вес животного доходит до 3-х тонн.

Камбала

Представляет отряд камбалообразных. Внешность рыбы известна всем. Однако не все знают, что камбал десятки видов. Некоторые из них речные, к примеру, полярный и звездчатый.

Их представители округлые и снабжены колючками, крепящимися на боковой линии рыб. Камбалы встречаются вдоль побережья евразийского континента и в его внутренних морях, реках.

Сардина

Относится к отряду сельдеобразных. Их около 360-ти видов. Сардина похожа на миниатюрную и расширенную сельдь. Плавник хвоста оканчивается чешуйками-крыльями. Они удлинены по сравнению с прочими пластинами. Сардины делятся на подвиды. Представители некоторых из них имеют темные пятна вдоль хребта.

Снежная мурена

Входит в отряд угреобразных. Их 760 видов, все морские. Снежный назван так из-за белесой окраски. Она пятнистая. Отметины черные, желтые, коричневые. У мурен, в отличие от угрей, нет брюшных и грудных плавников. У угрей они есть. Спиной плавник мурены идет по всему телу.

Акула-молот

Представляет отряд серых акул. В нем примерно 250 видов. Молот отличается от прочих сплюснутой сверху головой. По ее бокам есть выросты. Акул-молотов 9 видов. Кроме обыкновенного в морях плавают: большеголовый, западноафриканский, бронзовый, панамо-карибский, гигантский, малоглазый, круглоголовый и малоголовый.

Бенспозвоночные пойкилотермные

Царство беспозвоночных насчитывает более 30-ти групп. Основных отрядов 6. У них разнятся биологические циклы. Пойкилотермных животных может привести к гибели минимальный скачок температуры.

Такая реакция на окружающую среду называется специализированной. Другие позвоночные выработали толерантность, то есть подстраиваются под обширные диапазоны температуры, а следовательно, могут выживать во многих биотопах. Примеры, далее:

Бадяга

Это пресноводный представитель отряда губок. Их на Земле больше 10 тысяч видов. Они подразделяются на лучевые, известковые и обыкновенные. Бодяга относится к последнему таксону. Губка сложена кремнистыми минералами и роговой тканью. Бадяга вырастает максимум до 20-ти сантиметров, имеет кустистую форму. Цвет губки зачастую зеленый или бурый.

Воронковидная миксикола

Представитель отряда кольчатых червей, в котором 12 тысяч видов. У всех них есть вторичная полость внутри тела. Сверху оно имеет щитники. Они колючие. Отсюда название отряда. Название миксиколы обосновано формой тела. С одной из его сторон есть подобие кожистой воронки. За счет нее червь передвигается в воде.

Перловица

Представитель отряда моллюсков. Среди них есть паразиты. Одни поражают человека, к примеру, описторхоз. Другие моллюски паразитируют на рыбах. Перловица из числа последних.

Моллюск двухстворчатый. Однако его личинка створок не имеет, выбирается из материнской раковины и ищет хозяина. У пораженной рыбы развивается опухоль. Когда личинка перловицы подрастает, отделяется от рыбы и начинает самостоятельную жизнь, строит раковину.

Терновый венец

Эта морская звезда относится к отряду иглокожих. У них нет позвоночника, но есть подкожный скелет. Он состоит из пластин, шипов, игл. Они известковые. Отряд представлен 5-ю тысячами видов.

Терновый венец — хищная и ядовитая звезда. У нее минимум 5 лучей. Бывает и 23. Количество лучей увеличивается с возрастом звезды. Диаметр ее «диска» достигает 50-ти сантиметров.

Аурелия ушастая

Медуза причислена к отряду стрекающих. В студенистом теле аурелии 24 глаза. У четырех ротовых лопастей есть стрекательные клетки. Они жалят жертву, впуская в нее яд. Порой, медуза стрекает с целью обороны. Тело аурелии буквально нашпиговано ропалиями. Это клетки, улавливающие свет и помогающие медузе ориентироваться в пространстве.

Паук-павлин

Он из отряда членистоногих. В нем 1,5 миллиона видов. Павлина сложно рассмотреть. Длина паука не превышает 5-ти миллиметров. Под увеличением на спинке членистоногого виден синий круг в оранжевом обрамлении и с красно-черным рисунком. У самцов павлинов есть подобие хвоста. Словно птицы, пауки распускают его перед самками в брачный период.

Простейшие пойкилотермные

Простейшими называют одноклеточных животных. Их 27 отрядов и более 30 тысяч видов. Клетка каждого построена подобно тем, что слагают тела многоклеточных. Все простейшие — пойкилотермные и гомойотермные животные, которые поддерживают постоянную температуру тела, их не видят. Нужно увеличение под микроскопом. Рассмотрим примеры:

Триходина

Представляет круглоресничных инфузорий. В нем около тысячи видов. Диаметр дископодобного тела триходины не превышает 100 микронов. Существо паразитарное, селится на жабрах и коже рыб. Триходина бывает желтоватой или красноватой. По форме простейшее напоминает венчик цветка. У него есть острые зубцы для закрепления на хозяине.

Обыкновенная амеба

Это простейшее отряда корнежгутиковых. На латыни животное называется протеусом. Образовано от имени Протея — сына древнегреческого Бога морей Посейдона. У Протея была способность менять до неузнаваемости вой облик. Амеба тоже легко преображается. Это происходит за счет перемещения в отдельные участки клетки ее цитоплазмы.

Выпирающая цитоплазма амебы именуется ногой. Такие конечности образуют все 11 тысяч видов корнежгутиковых пойкилотермных. Экологические особенности животных не позволяют большинству из них жить в загрязненной среде. Однако одно корнежгутиковое создание выбивается из общего ряда. Речь о возбудителе дизентерии. Прочие корнежгутиковые не относятся к патогенам.

Ночесветка

Представляет среди простейших отряд панцирных. Шаровидное тело ночесветки имеет с одной стороны углубление. Это рот. Животное питается остатками водорослей и простейших. Большинство панцирных жгутиконосцев заключены в оболочку из клетчатки. Ночестветка ее лишена, а заодно и способности к фотосинтезу. Хроматофоров животного нет.

Каким бы ни было пойкилотермное животное, от его годичного цикла жизни часто зависят судьбы людей. Проснувшаяся после зимовки земляная жаба может обжечь кожу своим ядом. Активизирующиеся весной клещи несут с собой вирусы энцефалита и боррелиоза. Впрочем, безобидные пойкилотермные все же преобладают над паразитами и вредителями.

Пойкилотермные животные. Гомойотермные животные

Пойкилотермные животные

Перевод

Пойкилотермные животные

(от греч. poikílos — различный, переменчивый и thérme — тепло)

холоднокровные животные, животные с непостоянной температурой тела, меняющейся в зависимости от температуры внешней среды. К П. ж. относятся все беспозвоночные, а из позвоночных — рыбы, земноводные и пресмыкающиеся. Температура тела П. ж. обычно всего на 1—2 °С выше температуры окружающей среды или равна ей. Терморегуляция у П. ж. несовершенна. Температура тела у многих из них повышается под влиянием поглощения солнечного тепла или мышечной работы. Например, у шмелей в полёте она может достигать 38 и даже 44 °С при температуре воздуха 4—8 °С. Однако после прекращения полёта тело быстро охлаждается до температуры внешней среды. При повышении или понижении температуры внешней среды за пределы оптимума П. ж. впадают в оцепенение или гибнут. Многие из них находятся в оцепенении большую часть года (например, степная черепаха активна всего 3 мес в году). Отсутствие совершенных терморегуляционных механизмов у П. ж. объясняется относительно слабым развитием их нервной системы, особенно центральной, пониженным уровнем обмена веществ, который примерно в 20—30 раз ниже, чем у гомойотермных животных (См. Гомойотермные животные), и др. особенностями, связанными с более примитивной организацией П. ж. по сравнению с птицами и млекопитающими. ПОЙКИЛОТЕРМНЫЕ ЖИВОТНЫЕ, животные, чья температура тела меняется в зависимости от температуры внешней среды. Пойкилотермные животные часто называютсяхолоднокровными. К ним относятся пресмыкающиеся, земноводные, рыбы и беспозвоночные. Они могут контролировать температуру своего тела только за счет определенного поведения, — перемещаясь в тень или на солнце, или же поворачиваясь таким образом, чтобы поглощать больше или меньше солнечного тепла. см. также ГОМОЙОТЕРМНЫЕ ЖИВОТНЫЕ.

Гомойотермные животные

Перевод

Гомойотермные животные

(от греч. hómoios — сходный, одинаковый и thérmë— тепло)

животные с постоянной, устойчивой температурой тела, почти не зависящей от температуры окружающей среды. К Г. ж. относятся птицы и млекопитающие. Характерная черта Г. ж. — наличие у них механизмов терморегуляции (См. Терморегуляция) — химической (регуляция продукции тепла в организме) и физической (регуляция отдачи тепла во внешнюю среду). Ср. Пойкилотермные животные.

ГОМОЙОТЕРМНЫЕ ЖИВОТНЫЕ

(от греч. homoios — сходный, одинаковый и therme — тепло), теплокровные животные, животные, температура тела которых более или менее постоянна и как правило не зависит от температуры окружающей среды. К ним относятся птицы и млекопитающие. Температура тела различна у разных видов (35—45°С), но существенно выше температуры среды. Разность между температурой тела и температурой среды возрастает по мере охлаждения воздуха, что сопровождается пропорциональным возрастанием скорости теплоотдачи через кожу. Например, животные, у которых температура тела поддерживается на уровне 40°С, теряют тепло при температуре среды 20°С почти вдвое быстрее, чем при температуре 30°С. Чтобы поддерживать температуру тела на постоянном уровне, гомойотермные животные должны восполнять теряемое тепло за счет энергии, высвобождаемой в процессе метаболизма. См. также Плата за регулирование.

Температура тела

Температура тела — комплексный показатель теплового состояния организма животных и человека.

Поддержание температуры тела в определенных пределах является одним из важнейших условий нормальной жизнедеятельности организма. У пойкилотермных животных, к которым относятся беспозвоночные, рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, температура тела близка к температуре окружающей среды. Гомойотермные животные — птицы и млекопитающие — в процессе эволюции приобрели способность поддерживать постоянную температуру тела при колебаниях температуры окружающей среды.

В гомойотермном организме условно различают две температурные зоны — оболочку и ядро. Оболочку составляют поверхностно расположенные структуры и ткани — кожа, соединительная ткань, ядро — кровь, внутренние органы и системы. Температура ядра выше, чем оболочки, и относительно стабильна: разница температур между внутренними органами составляет несколько десятых градуса, причем наиболее высокую температуру имеет печень (около 38°). Температура других внутренних органов, в том числе мозга, близка к температуре крови в аорте, определяющей среднюю температуру ядра. В мозге у кроликов и некоторых других животных отмечена разница температуры коры головного мозга и гипоталамуса, достигающая 1°.

Температура оболочки ниже температуры ядра на 5—10° и неодинакова на разных участках тела, что связано с различием их кровоснабжения, величиной подкожного жирового слоя и другого. Температура поверхности тела существенно зависит от температуры окружающей среды. При кратковременном нагревании тела (например, в финской сауне при температуре воздуха 80—100°) температура кожи конечностей, составляющая в норме около 30°, может подниматься до 45—48°, а при охлаждении падать до 5—10°.

Наличие в организме зон с разной температурой не позволяет однозначно определить температуру тела. Для характеристики ее часто пользуются понятием средневзвешенной температуры, которую вычисляют как среднюю температур всех участков тела. Более точно температуру тела может характеризоваться температурной схемой — распределением температуры по поверхности тела (рис. 1.) или в его ядре. Используется также характеристика температуры тела градиентом температуры, который изображается вектором, направленным в сторону наибольшего значения температуры, причем величина вектора соответствует изменению температуры, приходящемуся на единицу длины. Изображение температурной схемы тела в виде изотерм и значений градиента взаимно дополняют друг друга: чем ближе расположены изотермы, тем больший градиент температур имеют участки тела.

Измерение температуры тела производят с помощью различных термометров и датчиков температуры. Температуру ядра достаточно точно (с ошибкой менее 0,5°) можно измерить, размещая термометр в подмышечной впадине, под языком, в прямой кишке или наружном слуховом проходе. Нормальная температура тела человека, измеренная в прямой кишке, близка к 37°. Температура, измеренная под языком, меньше на 0,2—0,3°, в подмышечной впадине меньше на 0,3 — 0,4°.

У большинства людей хорошо выражены суточные колебания температуры тела, лежащие в диапазоне 0,1—0,6°. Наиболее высокая температура тела наблюдается во второй половине дня, наиболее низкая — ночью. Имеют место и сезонные колебания температуры тела: летом она на 0,1—0,3° выше, чем зимой. У женщин выражен также месячный ритм изменения температуры тела: при овуляции она повышается на 0,6—0,8°. Повышение температуры тела наблюдается при интенсивной мышечной работе, сильных эмоциональных переживаниях.

Поддержание жизни у гомойотермных животных и человека возможно только в определенном диапазоне температуры тела. Интервал между нормальной и верхней летальной температурой внутренних органов составляет около 6°. У человека и высших млекопитающих верхняя летальная температура приблизительно 43°, у птиц 46—47°. Причинами гибели гомойотермных животных и человека при превышении температуры тела верхнего критического предела считают нарушение биохимического равновесия в организме вследствие влияния изменения температуры на скорости разных биохимических реакций, а также нарушение структуры мембран в результате термического изменения конформации макромолекул, термическую инактивацию ферментов, идущую со скоростью, превышающей скорость их синтеза, денатурацию белков в результате нагрева, недостаток кислорода. Нижняя летальная температура тела составляет 15—23°. При искусственном охлаждении организма (смотри Гипотермия искусственная), когда принимаются специальные меры для сохранения его жизнеспособности, температуру тела можно понизить до более низких величин без риска для жизни. Поддержание постоянной температуры тела у человека и гомойотермных животных осуществляется путем взаимодействия механизмов теплопродукции и теплоотдачи. Устойчивость внутренней температуры при этом обеспечивается функциональной системой, в которую включены терморецепторы кожи, сосудов, гипоталамуса, центры терморегуляции в мозге и эфферентные механизмы, регулирующие теплопродукцию и теплоотдачу. При повышении температуры крови усиливается теплоотдача — расширяются сосуды кожи, увеличивается потеря тепла конвекцией, излучением, путем испарения пота, одновременно тормозятся механизмы теплопродукции. При понижении температуры тела уменьшается теплоотдача за счет сужения сосудов кожи и уменьшения ее теплопроводности, растет теплопродукция за счет увеличения мышечной деятельности. В начале охлаждения увеличивается терморегуляторный мышечный тонус (несократительный термогенез), а при более глубоком охлаждении возникает и нарастает мышечная дрожь (сократительный термогенез). При длительных и регулярных охлаждениях включается механизм химической терморегуляции, обусловливающий усиление метаболизма клеток и рост теплопродукции.

Длительное повышение температуры тела связано с изменением теплорегуляции, вызываемым образованием в организме специфических веществ — пирогенов, которые изменяют пределы нормальной установки температуры тела центрами терморегуляции. Пирогены появляются при действии на организм патогенных бактерий, вирусов, эндотоксинов. Возникающее под действием пирогенов повышение температуры (лихорадочное состояние) является выработанной в процессе эволюции адаптивной реакцией организма, которая приводит к накоплению дополнительного тепла, стимулирует обменные процессы и в большинстве случаев способствует борьбе организма с патогенными факторами. Местные повышения температуры могут происходить при локальных воспалительных процессах, развитии опухолей. Понижение температуры отдельных участков тела наблюдается при заболеваниях сосудов, приводящих к уменьшению местного кровотока,— ангиоспазмах, окклюзиях, облитерациях. Измерение местной температуры с помощью специальных датчиков или тепловизоров позволяет своевременно поставить диагноз, локализовать нарушение проходимости сосуда, прогнозировать динамику заболевания.

Температура тела является одним из важнейших показателей состояния организма. Повышение температуры на 1—2° часто служит признаком патологии. На заболевание может указывать и меньшее повышение температуры (на 0,5° и ниже), удерживающееся длительное время или возникающее периодически.

Терморегуляция

У птиц есть способность постоянно поддерживать температуру тела, благоприятную для их обменных процессов и комфортного состояния. Принято также считать, что организм птиц обладает способностью поддерживать температуру внутренних областей тела на относительно постоянном и достаточно высоком уровне (40—42° у птиц) независимо от изменений температуры окружающей среды. Совокупность физиологических процессов, обеспечивающих постоянство температуры тела у птиц, как у теплокровных животных, осуществляется путем изменения интенсивности теплопродукции (при окислительных процессах в организме) и путем изменения теплоотдачи через кожу. В организме птиц тепло образуется в процессе обмена веществ и энергии, а отдача тепла происходит путем теплопроведения, теплоизлучения и испарения и осуществляется через кожу. Различают химическую и физическую терморегуляции.

Химическая терморегуляция представляет собой освобождение теплопродукции при питании и дыхании живого и рефлекторном повышении эндогенного теплообразования при понижении температуры окружающей среды или других явлениях. В процессе химической теплоотдачи участвуют запасы в печени, полосные сальники, подкожная жировая клетчатка и запасы в скелетной мускулатуре.

Механизмы физической терморегуляции контролируют теплоотдачу. Физическая терморегуляция происходит путем изменения у животных уровня теплоотдачи благодаря рационализации объема и пропорций тела, развитию теплозащитных покровов, особых приспособлений кровеносной системы, а также вследствие образования и распределения жировых запасов. Центром терморегуляции у птиц является гипотоламус. Организм птицы поддерживает баланс между теплопродукцией и теплоотдачей в различных температурных ситуациях. Отклонение средней температуры внутренних областей тела и крови, мышц, наружных покровов от «установленного» уровня вызывает усиленную импульсацию термочувствительных нервных клеток и терморецепторов.

	Общие механизмы терморегуляции Способность к поддержанию температуры тела на относительно постоянном уровне (изотермия) — это жизненно важная особенность, приобретенная человеком и высшими животными в процессе их эволюционного развития и позволяющая осуществлять полноценную адаптацию организма к меняющимся условиям внешней среды (в первую очередь — к метеорологическим и климато-географическим факторам). Это свойство возникло у животных организмов по эволюционным меркам относительно недавно — в мезозойскую эру (185-90 миллионов лет тому назад). Именно тогда на земном шаре появились первые примитивные млекопитающие и первоптицы, обладающие зачатками изотермических механизмов, -гомойотермные (теплокровные) животные. В ту эпоху большинство животного мира Земли гомойотермностью не обладало, что в конечном итоге явилось одной из главных причин потери рептилиями господства в животном мире.Пойкилотермносгь (холоднокровность), неспособность поддерживать температуру тела на постоянном уровне вне зависимости от колебаний внешней температуры, делало их в высшей степени зависимыми от климатических факторов. В результате периодически наступавшие похолодания привели к исчезновению огромного числа пойкилотермных видов животных, в том числе, возможно, и «царей юрского периода» — гигантских динозавров. Некоторые виды пойкилотермных животных, занявшие в процессе эволюции узкие экологические ниши, сохранились и до наших дней (рыбы, амфибии, рептилии). Однако следует заметить, что понятие гомойотермности не является абсолютным, то есть в полной степени присущим только птицам и млекопитающим. Зачатки механизмов терморегуляции есть даже у насекомых. Так, например, жесткокрылые (различные виды жуков) перед началом полета трепещут надкрыльями, поднимая таким образом температуру своего тела на несколько градусов, что необходимо для осуществления ими полета. С другой стороны, изотермия в полном объеме присуща только взрослым гомойотермным организмам. Новорожденные особи всех видов млекопитающих (это относится и к человеку) имеют весьма несовершенную систему терморегуляции и гораздо более, чем взрослые, подвержены переохлаждению и перегреванию. В старческом возрасте механизмы терморегуляции вновь становятся менее совершенными и температурный фактор в отношении старых особей имеет гораздо большее патогенное влияние, нежели для находящихся в расцвете физических сил. Взрослые млекопитающие некоторых видов обладают способностью периодически (например, во время зимней спячки) утрачивать гомойотермность. В этот период у них резко снижается уровень обменных процессов, и они в определенной степени становятся пойкилотермными. Несмотря на то, что температура внутренней среды организма гомойотермных животных является достаточно жесткой физиологической константой (у человека при измерении температуры в прямой кишке она в норме поддерживается в пределах 37.2 — 37.5°С), изотермичными, в полном смысле этого слова, являются только кровь, циркулирующая в глубоких сосудах тела, и внутренние органы, защищенные от окружающей среды мощными мышечными и жировыми прослойками. Температура наружных покровов тела меняется в весьма широких пределах, что очень хорошо демонстрируется на рисунке.*****28 Температура тела человека характеризуется циркадианными (околосуточными) биоритмами с относительно небольшими акрофазами (пики максимумов и минимумов) — в пределах 0.5° — 0.7° С. Максимальных значений температура тела достигает в 16-18 час, минимальная температура регистрируется в 3-4 час (впервые эта закономерность была подмечена в 1736 г. Де Кортером). Суточные колебания температуры тела отражают ритмическое изменение интенсивности обменных процессов в организме. У животных, ведущих активный ночной образ жизни, эти колебания имеют противоположную направленность. Постоянство температуры внутренней среды организма достигается за счет уравновешенности (баланса) процессов теплопродукции и теплооотдачи. Иначе говоря, в основе изотермии лежат физиологические механизмы, совместно регулирующие эти процессы. Учитывая их особенности, терморегуляцию разделяют на химическую и физическую. Химическая терморегуляция (теплопродукция)осуществляется благодаря экзотермическим биохимическим реакциям, то есть идущим с выделением тепла. Существуют два основных пути теплообразования. Во-первых, при распаде АТФ (в основном при мышечном сокращении) около 40% аккумулированной в ней энергии выделяется в виде тепла. Во-вторых, большое количество тепла образуется при свободном окислении углеводов (без образования АТФ), конечными продуктами которого являются вода и углекислота. Таким образом, теплопродукция зависит от интенсивности обменных процессов, прежде всего — в печени, и от мышечной работы. В последнем случае особенно важную роль играет мышечная дрожь, то есть хаотическое сокращение волокон скелетной мускулатуры. При этом мышца в целом, развивая напряжение за счет сокращения отдельных ее элементов, работы не совершает, и практически вся энергия, выделившаяся при распаде АТФ, реализуется в тепловой форме. Резюмируя, можно сказать, что основными органами теплообразования являются мышцы и печень. Физическая терморегуляция (теплоотдача) осуществляется путем потери тепла теплопроведением, теплоизлучением и испарением. В теплоотдаче принимают участие кожа, слизистые, легкие, сердечно-сосудистая и выделительная системы. Данные, характеризующие удельный вес различных путей в теплоотдаче, приведены в таблице.*****tab2 Особо важную роль в процессах теплоотдачи играет состояние кожных сосудов, а также частота сердечных сокращений и дыхания. Учащение сердечной деятельности и расширение кожных сосудов приводит к тому, что через поверхностно расположенные сосудистые магистрали в единицу времени проходит большее количество крови, что усиливает теплоотдачу. Аналогичный результат возникает и при учащении дыхания из-за выведения из организма большего количества нагретого воздуха. Мощным фактором теплоотдачи является испарение жидкости (пота) с поверхности тела человека. Испарение 1 г воды с поверхности кожи приводит к теплопотере, равной 2.43 кДж (0.58 кКал). При тяжелой физической работе в условиях высокой температуры среды пребывания потоотделение может достигать 10-12 литров в сутки. Немаловажным является то обстоятельство, что вместе с потом теряется большое количество солей (в первую очередь — хлористого натрия) и витамина С. В связи с этим, нормы потребления данных веществ должны быть значительно расширены в рационе людей, работающих в горячих цехах и в условиях жаркого климата. Говоря об испарении, следует заметить, что у животных, либо лишенных потовых желез, либо имеющих густую шерсть, затрудняющую потоотделение, весьма большое значение приобретает испарение жидкости со слизистой ротовой полости и особенно — языка, как, например, у собак, у которых значительное учащение дыхания при открытой ротовой полости и высунутом языке является важнейшим механизмом теплоотдачи в жаркую погоду. Нервные механизмы терморегуляции в своей основе имеют рефлекторные дуги, в состав которых входят рецепторные образования (тепловые и холодовые рецепторы), заложенные в основном в поверхностных слоях кожи. Помимо этого, холодовые рецепторы (более многочисленные, нежели тепловые) локализуются и во внутренних органах. Максимум активности тепловые рецепторы обнаруживают в диапазоне температур 40-46°С, наибольшая активность холодовых рецепторов проявляется при 20-36°С. По афферентным нервным волокнам импульсация от рецепторного аппарата достигает ряда основных центров вегетативной регуляции, прежде всего — структур гипоталамуса. Эфферентной частью рефлекторной дуги являются симпатические и парасимпатические нервные волокна, иннервирующие внутренние органы, а также сосуды. Эфферентная импульсация осуществляется также и по двигательным соматическим волокнам, регулирующим деятельность скелетной мускулатуры. Важно иметь в виду, что и структуры центральной нервной системы (гипоталамус, ретикулярная формация, спинной мозг и др.) имеют собственные терморецепторы. В гипоталамусе они сосредоточены в передней его части — преоптической зоне. Таким образом, организм человека имеет двойную систему контроля температуры тела: воздействие внешней среды (тепловое или холодовое) обнаруживается кожными рецепторными образованиями, температура внутренней среды регистрируется терморецепторами внутренних органов и структур ЦНС. Наибольшее значение в регуляции температуры внутренней среды организма имеет гипоталамус. Известно, что регуляция процесса теплообразования (химическая терморегуляция) осуществляется деятельностью ядер задней части гипоталамуса; процессы физической терморегуляции (теплоотдачи) обусловлены ядрами переднего гипоталамуса. Таким образом, можно говорить о наличии в гипоталамусе двух регулирующих центров: центра теплообразования и центра теплоотдачи.Сложные процессы взаимодействия этих центров определяют баланс теплопродукции и теплопотерь в нормальном организме и играют далеко не последнюю роль при развитии патологии терморегуляции, например, при лихорадочных состояниях.

Пойкилотермные (холоднокровные) организмы

К пойкилотермным (от греч. poikilos – изменчивый, меняющийся) организмам относят все таксоны органического мира, кроме двух классов позвоночных животных – птиц и млекопитающих. Название подчёркивает одно из наиболее заметных свойств представителей этой группы: неустойчивость температуры их тела, меняющейся в широких пределах в зависимости от изменений температуры окружающей среды.

Температура тела. Прямая зависимость температуры тела пойкилотермных животных от температуры среды обусловлена низкой интенсивностью метаболизма. Главным источником поступления тепловой энергии у них является внешнее тепло.

Скорость изменений температуры тела пойкилотермов связана обратной зависимостью с их размерами. Это, прежде всего, определяется соотношением массы и поверхности: у более крупных форм относительная поверхность тела уменьшается. Это имеет большое экологическое значение, определяя для разных видов возможность заселения географических районов или биотопов с определёнными режимами температур. Именно крупные размеры тела позволяют животным проникать в более холодные районы.

Скорость метаболизма. Скорость потребления кислорода, в частности при быстрых изменениях температуры следует за этими изменениями, увеличиваясь при повышении её и уменьшаясь при снижении. То же относится к другим физиологическим функциям: частота сердцебиений, интенсивность пищеварения и т.д. У растений в зависимости от температуры изменяются темпы поступления воды и питательных веществ через корни. Показано, что при понижении температуры от +20 до 0°С поглощение воды корнями уменьшается на 60-70%. Как и у животных, повышение температуры (до определённых пределов) вызывает у растений усиление дыхания.

Влияние температуры не прямолинейно: по достижении определённого порога стимуляция процесса сменяется его подавлением. Это общее правило, объясняющееся приближением к зоне порога нормальной жизни.

Температура и развитие. В наиболее генерализованной форме влияние температуры на обменные процессы прослеживается при изучении онтогенетического развития пойкилотермных организмов. Так развитие икры форели при +2°С продолжается 205 суток, при +5°С – 82, при +10°С – 41 сутки.

Этот пример идеально отвечает общей закономерности, представленной правилом температурной константы развития:

T(t – to) = K ,

где Т – продолжительность развития, (t — to) – эффективная температура, К – термальная константа развития, которая представляет собой сумму эффективных температур, необходимую для прохождения процессов развития данного вида.

Эффективными температурами называют температуры выше того минимального значения, при котором процессы развития вообще возможны; эту пороговую величину называют биологическим нулём развития, (to).

Закономерности развития, связанные с температурой, используются в сельском хозяйстве для прогнозов урожая, сроков вылета вредителей, числа их генераций в течение летнего сезона и т.п. Так, установлено, что яблоневая плодожорка Laspeiresia pomonella в северной Украине при годовой сумме эффективных температур 930°С даёт лишь одно поколение, в лесостепной части Украины – два, а на юге, где сумма эффективных температур достигает 1870°С, возможны три генерации за лето.

Пассивная устойчивость. За границами температурного диапазона активной жизнедеятельности у многих организмов проявляются реакции оцепенения, характеризующиеся резким снижением уровня обменных процессов. В таком пассивном состоянии пойкилотермные организмы могут переносить достаточно сильное повышение либо ещё более выраженное понижение температуры без патологических последствий.

Основа такой температурной толерантности заключена в высокой степени тканевой устойчивости, свойственной всем видам пойкилотермных и часто поддерживаемой сильным обезвоживанием (семена, споры, некоторые мелкие животные).

Состояние оцепенения следует рассматривать как адаптивную реакцию. Тем не мене при переходе температуры за пределы толерантности наступает гибель организма.

Активные формы температурных адаптаций (элементы терморегуляции) у пойкилотермных организмов проявляются в способности поддерживать высокую температуру тела за счёт двигательной активности. Хорошо известен способ общественной регуляции температуры в пчелином улье путём трепетания крыльев большого числа особей. Широко распространено использование охлаждающего действия испарения влаги.

Для животных характерно адаптивное поведение: активный выбор мест с наиболее благоприятным микроклиматом и смена поз.

Источник энергии, используемый животными является главным критерием, на основе которого животных разделяют на две группы: холоднокровных (пойкилотермия или эктотермия) и теплокровных (гомойотермия или эндотермия).

Холоднокровные животные не могут самостоятельно регулировать внутреннее тепло, поэтому температура их тела не постоянна и меняется в зависимости от условий окружающей среды. В жаркой среде, их кровь может быть гораздо теплее, чем у теплокровных животных, в том же районе. Для того, чтобы регулировать температуру, пойкилотермные животные греются на открытом солнце или охлаждаются в тени.

Пойкилотермия

Пойкилотермия (от греч. ποικίλος — различный, переменчивый и θερμία — тепло; также эктотермность; ранее использовался термин холоднокровность) — эволюционная адаптация вида или (в медицине и физиологии) состояние организма, при котором температура тела живого существа меняется в широких пределах в зависимости от температуры внешней среды. Это характерно для большинства беспозвоночных животных, а также для рыб, амфибий и рептилий. Зимой хладнокровные животные впадают в состояние онемения, что связано со значительным снижением температуры тела.

Пойкилотермия у живых существ

К пойкилотермным организмам относят все современные таксоны органического мира, кроме двух классов позвоночных животных – птиц и млекопитающих . Долгое время считалось, что все млекопитающие являются теплокровными, однако современные исследования показали, что голый землекоп — единственный известный на сегодняшний день холоднокровный представитель этого класса; предполагалось также, что к пойкилотермным млекопитающим относился вымерший балеарский козёл. Дискуссионным также является вопрос о том, относились ли к холоднокровным животным динозавры, однако в последнее время учёные больше склоняются к версии их теплокровности, исходя из исследований изотопов кислорода, темпов роста и т.п. Кроме того, также постоянно растёт число находок динозавров с плотными перьеподобными покровами даже у тех видов, которые к полёту не имели никакого отношения. Считается, что теплокровность — базальный признак всех архозавров и теплокровными были даже многие крокодиломорфы, в том числе предки современных крокодилов. Нередко выделяемое понятие инерционной теплокровности или гигантотермии — когда организм прогревается на солнце, после чего за счёт больших размеров тела держит относительно постоянную температуру, как крупные современные крокодилы, не следует выносить из определения пойкилотермии, поскольку организм все также неспособен самостоятельно вырабатывать достаточное количество тепла.

Физиологическое описание

Механизмы терморегуляции у холоднокровных несовершенны, что объясняется пониженным уровнем обмена веществ, который примерно в 20—30 раз медленнее, чем у гомойотермных животных, и особенностями их нервной системы. Температура тела обычно на 1—2 °C выше температуры окружающей среды или равна ей. Повышение температуры происходит в результате поглощения солнечного тепла, тепла нагретых поверхностей (поведенческая терморегуляция) или работы мышц.

На выход температуры внешней среды за пределы предпочтительного диапазона (оптимума) холоднокровные реагируют вхождением в состояние анабиоза, и за счет снижения энергозатрат переживают температурный стресс.

Основным недостатком пойкилотермности является медлительность животных при температуре ниже оптимума.

> См. также

• Гомойотермия

Примечания

• Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред М. С. Гиляров. — 2-е изд. — М.: Сов. энциклопедия, 1989. — С. 489. — 864 с. — ISBN 5-85270-002-9.

Это заготовка статьи по биологии. Вы можете помочь проекту, дополнив её. Это примечание по возможности следует заменить более точным.

ПОЙКИЛОТЕРМНЫЕ ЖИВОТНЫЕ

ПОЙКИЛОТЕРМНЫЕ ЖИВОТНЫЕ (греч. poikilos пестрый, изменчивый + therme теплота) — животные, температура тела у к-рых непостоянна и в большинстве случаев зависит от температуры среды.

К П. ж. относятся все простейшие и беспозвоночные животные, а из позвоночных— рыбы, земноводные и пресмыкающиеся.

Название «холоднокровные» животные, часто применяемое в качестве синонима термина «пойкилотермные животные», неверно, т. к. большинство П. ж. переносят повышение температуры тела до 30—40° и активны в теплое время года, а некоторые обитатели тропических и экваториальных стран погибают при охлаждении ниже 30—25°. Для П. ж., обитающих в северных широтах и в зоне умеренного климата, типичны сезонные резкие изменения температуры тела: переход от активного состояния весной и летом к оцепенению или спячке (см. Зимняя спячка, Спячка) при охлаждении до 0°. Основное различие между пой-килотермными животными и животными с постоянной температурой тела (см. Гомойотермные животные) заключается в разной интенсивности процессов метаболизма, в т. ч. теплообразовании. В состоянии покоя у П. ж. температура тела изменяется соответственно изменениям температуры среды, отличаясь от нее на 1 — 2°. В состоянии активности температура тела у них значительно повышается. У гомойотермных животных температура тела практически не зависит от условий окружающей среды и степени активности животного. Это постоянство обеспечивается функционированием механизмов терморегуляции (см.). Большинству видов П. ж. свойственны такие особенности поведения и образа жизни, которые позволяют поддерживать температуру тела на оптимальном уровне; к ним относятся выбор мест с наиболее благоприятным микроклиматом, активность, размножение и развитие в определенные сезоны года и т. д.

От годичного цикла жизни многих П. ж. (напр., клещей) зависят сезонные изменения их значения как хранителей и переносчиков возбудителей заболеваний человека и животных (клещевого энцефалита, чумы, туляремии, риккетсиозов, малярии, пироплазмозов). Вирус клещевого энцефалита, попавший в организм клеща от диких животных летом, сохраняется в нем в период долгого зимнего оцепенения, а весной может передаваться снова. Блохи, напившись крови грызунов, зараженных чумой, сохраняют ее возбудителей в норах и гнездах своих хозяев и весной могут способствовать развитию эпизоотий.

См. также Температура тела.

Библиография: Калабухов Н. И. Спячка животных, с. 17, 246, Харьков, 1956; Наумов Н. П. Экология животных, М., 1963, библиогр.; Проссер А. и Браун Ф. Сравнительная физиология животных, т. 1—2, М., 1967; С л о-н и м А. Д. Экологическая физиология животных, с. 168, М., 1971.

Н. И. Калабухов.