Биоценоз

Биоценоз

В этой статье не хватает ссылок на источники информации. Информация должна быть проверяема, иначе она может быть поставлена под сомнение и удалена. Вы можете отредактировать эту статью, добавив ссылки на авторитетные источники. Эта отметка установлена 10 апреля 2012.

Биоценоз (от греч. βίος — «жизнь» и κοινός — «общий») — это исторически сложившаяся совокупность животных, растений, грибов и микроорганизмов, населяющих относительно однородное жизненное пространство (определённый участок суши или акватории), они связаны между собой и со средой. Биоценозы возникли на основе биогенного круговорота и обеспечивают его в конкретных природных условиях. Биоценоз — это динамическая, способная к саморегулированию система, компоненты которой (продуценты, консументы, редуценты) взаимосвязаны. Один из основных объектов исследования экологии. Наиболее важными количественными показателями биоценозов являются биоразнообразие (совокупное количество видов в нём) и биомасса (совокупная масса всех видов живых организмов данного биоценоза).

Термин (нем. Biocönose) введён Карлом Мёбиусом в книге 1877 года «Die Auster und die Austernwirthschaft» для описания всех организмов, что заселяют определённую территорию (биотоп), и их взаимоотношений.

Виды структур биоценоза: видовая, пространственная (вертикальная (ярусность) и горизонтальная (мозаичность) организация биоценоза) и трофическая.

• 

Определяется видовым многообразием. Для биотопов характерно определенное видовое многообразие— совокупность популяций входящих в его состав. Количество видов зависит от продолжительности существования, стойкости климата, производительности типа биоценоза (пустыня, тропический лес).

Различается количество особей разных видов и т. п. Наиболее многочисленные виды биотопов называют доминантными. При изучении больших биотопов определить всё видовое многообразие невозможно. Для изучения определяют количество видов с определённой территории (площади)— видовое богатство. Видовое многообразие разных биоценозов сравнивают по видовому богатству с одинаковой площади.

Видовая структура дает представление о качественном составе биоценоза. При существовании двух видов вместе в однородной среде при постоянных условиях происходит полное вытеснение одного из них другим. Возникают конкурентные взаимоотношения. На основе подобных наблюдений был сформулирован принцип конкурентного исключения, или принцип Гаузе.

Пространственная структура

Пространственная структура биоценоза может быть характеризована вертикальной ярусностью. Вертикальная ярусность у растений определяется тем, как высоко над землёй то или иное растение выносит свои фотосинтезирующие части (тенелюбивое растение или светолюбивое):

• Древесный ярус
• Кустарниковый ярус
• Кустарниково-травяной ярус
• Мохово-лишайниковый ярус

Вертикальную ярусность у животных можно рассмотреть на примере насекомых(возможна так же ярусность птиц,например,один и тот же вид птиц может проживать на разных ярусах одного растения):

• Геобии (обитатели почв)
• Герпетобии (обитатели поверхностного слоя)
• Бриобии (обитатели мхов)
• Филлобии (обитатели травостоя)
• Аэробии (обитатели более высоких ярусов)

Горизонтальная структурированность сообщества (мозаичность, неоднородность) может быть вызвана рядом нескольких факторов:

• Абиогенная мозаичность (факторами неживой природы:органические вещества,неорганические вещества,климатические факторы)
• Фитогенная (растительными организмами, в частности — эдификаторами-лишайники)
• Эолово-фитогенная (мозаичность вызванная как абиотическими факторами так и фитогенными)
• Биогенная (мозаичность вызванная в первую очередь роющими животными)

Экологическая структура

Характеризуется соотношением видов, которые имеют разные адаптации к факторам среды, типам питания, размерам, внешнему виду. Биоценоз — это соотношение видов, занимающих определённые экологические ниши.

Виды биоценозов: 1) Естественные (река, озеро, луг и т.д) 2) Искусственные (пруд, сад, и т.д.)

> Состав

• Зооценоз
• Фитоценоз

> См. также

• Биогеоценоз
• Биом
• Биотоп
• Экосистема

> Примечания

1. Н. П. Наумов, 1963 — в Шилов И. А. Экология. — С. 374.
2. K. A. Möbius, Die Auster und die Austernwirthschaft, 1877

Литература

• Шилов И. А. Экология. — М.: Высшая школа, 1997. — С. 373—389.

Экосистема

Экосистемы

Экосистемы суши · Морские экосистемы · Пресноводные экосистемы · Типы экосистем · Биогеоценоз · Биом · Биосфера · Природный территориальный комплекс · Искусственные экосистемы

Функциональные компоненты

Продуценты (автотрофы) · Консументы · Редуценты

Структурные компоненты

Зооценоз · Фитоценоз · Биоценоз · Синузия · Ценоячейка · Эдификатор · Консорция

Абиотические компоненты

Биогенные элементы · Микроклимат · Физические факторы · Местообитание (Биотоп, Стация) · Экотоп · Климатоп ·

Функционирование

Сукцессия · Сукцессионный ряд · Деградация экосистем · Эволюция экосистем

Загрязнение экосистем

Загрязнение пресных вод · Загрязнение океанов · Загрязнение атмосферы · Загрязнение почв

Биоцено́з

(от Био… и греч. koinós — общий)

совокупность растений, животных, микроорганизмов, населяющих участок суши или водоёма и характеризующихся определёнными отношениями как между собой, так и с абиотическими факторами (См. Абиотические факторы) среды (см. Биотоп).

Термин «Б.» был предложен немецким биологом К. Мебиусом (1877). Б. — комплекс организмов Биогеоценоза, формирующийся в результате борьбы за существование, естественного отбора и других факторов эволюции. По участию в биогенном круговороте веществ в Б. различают три группы организмов. 1) Продуценты (производители) — Автотрофные организмы, создающие органические вещества из неорганических; основные продуценты во всех Б. — зелёные растения (см. Фотосинтез). Деятельность продуцентов определяет исходное накопление органических веществ в Б. (см. Биомасса, Биологическая продуктивность). 2) Консументы (потребители) — Гетеротрофные организмы, питающиеся за счёт автотрофных. Консументы 1-го порядка — растительноядные животные, а также паразитические бактерии, грибы и другие бесхлорофильные растения, развивающиеся за счёт живых растений. Консументы 2-го порядка — хищники и паразиты растительноядных организмов. Бывают консументы 3-го и 4-го порядков (сверхпаразиты, суперпаразиты и т.п.), но всего в цепях питания (См. Цепи питания) не более 5 звеньев. На каждом последующем трофическом уровне количество биомассы резко снижается. Деятельность консументов способствует превращениям и перемещениям органических веществ в Б., частичной их минерализации, а также рассеянию энергии, накопленной продуцентами. 3) Редуценты (восстановители) — животные, питающиеся разлагающимися остатками организмов (Сапрофаги), и особенно непаразитирующие гетеротрофные микроорганизмы — способствуют минерализации органических веществ, их переходу в усвояемое продуцентами состояние.

Взаимосвязи организмов в Б. многообразны. Кроме трофических связей, определяющих цепи питания (иногда очень своеобразные — см. Паразитизм, Симбиоз), существуют связи, основанные на том, что одни организмы становятся субстратом для других (топические связи), создают необходимый микроклимат и т.п. Часто можно проследить в Б. группы видов, связанные с определённым видом и целиком зависящие от последнего (консорции (См. Консорций)).

Для Б. характерно разделение на более мелкие подчинённые единицы — мероценозы, т.е. закономерно слагающиеся комплексы, зависящие от Б. в целом (например, комплекс обитателей гниющих дубовых пней в дубраве). Если энергетическим источником Б. служат не автотрофы, а животные (например, летучие мыши в Б. пещер), то такие Б. зависят от притока энергии извне и являются неполноценными, представляя в сущности мероценозы. В Б. можно выделить и другие подчинённые группировки организмов, например синузии (См. Синузия). Для Б. также характерно разделение на группировки организмов по вертикали (ярусы Б.). В годовом цикле в Б. изменяются численность, стадии развития и активность отдельных видов, создаются закономерные сезонные аспекты Б.

Б. — диалектически развивающееся единство, меняющееся в результате деятельности входящих в него компонентов, вследствие чего происходят закономерные изменение и смена Б. (сукцессии (См. Сукцессия)), которые могут приводить к восстановлению резко нарушенных Б. (например, леса после пожара и т.п.). Различают насыщенные и ненасыщенные Б. В насыщенном Б. все экологические ниши (см. Ниша экологическая) заняты и вселение нового вида невозможно без уничтожения или последующего вытеснения какого-либо компонента Б. Ненасыщенные Б. характеризуются возможностью вселения в них новых видов без уничтожения других компонентов. Можно различать первичные Б., сложившиеся без воздействия человека (целинная степь, девственный лес), и вторичные, измененные деятельностью человека (леса, выросшие на месте сведённых, население водохранилищ). Особую категорию представляют Агробиоценозы, где комплексы основных компонентов Б. сознательно регулируются человеком. Между первичными Б. и агробиоценозами имеется вся гамма переходов. Изучение Б. важно для рационального освоения земель и водных пространств, т.к. только правильное понимание регулятивных процессов в Б. позволяет человеку изымать часть продукции Б. без его нарушения и уничтожения.

Лит.: Кашкаров Д. Н., Основы экологии животных, 2 изд., Л., 1945; Беклемишев В. Н., О классификации биоценологических (симфизиологических) связей, «Бюлл. Московского общества испытателей природы», 1951, т. 56, в. 5; Гиляров М. С., Вид, популяция и биоценоз, «Зоологический журнал», 1954, т. 33, в. 4; Арнольди К. В. и Л. В., О биоценозе, там же, 1963, т. 42, в. 2; Наумов Н. П., Экология животных, 2 изд., М., 1963; Основы лесной биогеоценологии, под ред. В. Н. Сукачева и Н. В. Дылиса, М., 1964; Макфедьен Э., Экология животных, пер. с англ., М., 1965; Одум Е., Экология, М., 1968; Дювиньо П. и Танг М., Биосфера и место в ней человека, пер. с франц., М., 1968; Tischler W., Synökologie der Landtiere, Stuttg., 1955; Balogh J.. Lebensgemeinschaften der Landtiere, Bdpst — B., 1958; Kormondy Е. J., Readings in ecology, L., 1965.

М. С. Гиляров.

Источник: Большая советская энциклопедия на Gufo.me

Значения в других словарях

1. биоценоз — Совокупность организмов – популяций растений, животных, грибов, микроорганизмов, населяющих однородный участок суши или водоёма и характеризующихся определёнными взаимоотношениями (пищевые цепи, симбиоз и т.д. Биология. Современная энциклопедия
2. биоценоз — Совокупность живых организмов (растений, животных, микроорганизмов), населяющих участок среды обитания с однородными условиями жизни и характеризующихся определенными отношениями между собой (напр., Б. конкретного типа почвы, водоема и т. п.). См. микробоценоз. Микробиология. Словарь терминов
3. биоценоз — Биоценоз — совокупность организмов, населяющих данный биотоп и характеризующихся определенными отношениями как между собой, так и с абиотическими факторами среды. Понятие Б. введено немецким натуралистом К. Мёбиусом в 1877 г. Оно равноценно термину «сообщество» (community). Толковый словарь по почвоведению
4. биоценоз — биоценоз м. Сообщество животных, растений и микроскопических организмов, населяющих какой-либо участок суши или водоема с более или менее однородными условиями (в биологии). Толковый словарь Ефремовой
5. биоценоз — – сообщество живых организмов, населяющее известный однородный участок природы (биотоп) и имеющее определённый видовой состав, например, органический мир того или иного озера, луга, береговой полосы и т. д. Большой словарь иностранных слов
6. биоценоз — (от био… и ценоз), совокупность животных, растений, грибов и микроорганизмов, совместно населяющих участок суши или водоёма. Б.— составная часть биогеоценоза (экосистемы). Примером… Биологический энциклопедический словарь
7. Биоценоз — Совокупность живых организмов в пределах биотопа, связанных в процессе жизнедеятельности. Экологические термины и определения
8. Биоценоз — (Био- + греч. koinos общий) совокупность живых организмов, населяющих определенный биотоп. Медицинская энциклопедия
9. биоценоз — БИОЦЕНОЗ — устойчивая система совместно существующих на некотором участке суши или водоема (участке биостромы) автотрофных и гетеротрофных организмов (биоты) и созданной ими биоценотической среды. Ботаника. Словарь терминов
10. БИОЦЕНОЗ — БИОЦЕНОЗ (от греч. bios — жизнь и koinos — общий) — англ. biocenosis; нем. Bioconose. Совокупность популяций животных и растений в данной среде обитания, приспособленных к ее условиям, связанных между собой различными взаимоотношениями… Социологический словарь
11. биоценоз — БИОЦЕНОЗ (от греч. bios — жизнь и koinos — общий), ценоз, совокупность животных, растений, грибов и микроорганизмов, населяющих участок суши или водоёма (биотоп) и характеризующихся определёнными отношениями между собой. Внутр. Ветеринарный энциклопедический словарь
12. БИОЦЕНОЗ — БИОЦЕНОЗ (от био… и греч. koinos — общий) (ценоз) — совокупность растений, животных и микроорганизмов, населяющих данный участок суши или водоема и характеризующихся определенными отношениями между собой и приспособленностью к условиям окружающей среды (напр., биоценоз озера, леса). Большой энциклопедический словарь
13. биоценоз — орф. биоценоз, -а Орфографический словарь Лопатина
14. биоценоз — Сложная многовидовая система совместно существующих живых организмов, населяющих участок суши или водоёма и характеризующихся определёнными отношениями как между собой, так и с абиотическими (неживыми ) компонентами окружающей среды. География. Современная энциклопедия
15. биоценоз — Биоценоз, биоценозы, биоценоза, биоценозов, биоценозу, биоценозам, биоценоз, биоценозы, биоценозом, биоценозами, биоценозе, биоценозах Грамматический словарь Зализняка
16. биоценоз — БИОЦЕНОЗ -а; м. Биол. Сообщество растений, животных и микроскопических организмов, населяющих какой-л. участок суши или водоёма с более или менее однородными условиями. Б. озера, леса. Нарушение биоценоза. Толковый словарь Кузнецова
17. биоценоз — сущ., кол-во синонимов: 5 агробиоценоз 2 геобиоценоз 2 совокупность 29 сообщество организмов 2 ценоз 41 Словарь синонимов русского языка
18. биоценоз — Био/цен/о́з/. Морфемно-орфографический словарь

РАЗДЕЛ 1. ОСНОВЫ ФИТОЦЕНОЛОГИИ

1.2. Основные параметры фитоценоза

Каждый фитоценоз характеризуется совокупностью определенных признаков. Основными его признаками (или параметрами) являются следующие: флористический, или видовой состав;

2. ярусность;

3. обилие;

4. количественное и качественное соотношение видов;

5. встречаемость;

6. покрытие;

7. жизненность;

8. аспект.

Изучение растительного покрова территории начинают с подробного описания наиболее типичного фитоценоза. Для этого выбирают участок и определяют его границы в пределах относительно однородной по рельефу территории. Площадь участка зависит от типа растительного сообщества. Например, в лесу она составляет от 200 до нескольких тысяч квадратных метров, а при изучении луга может колебаться от 25 до 100 м2. Затем исследуют его основные параметры.

1) Видовой (флористический) состав — один из важнейших признаков фитоценоза. Он в значительной степени определяется флорой данного района. Количество видов, входящих в фитоценоз, может колебаться в значительных пределах — от нескольких сотен — в тропическом лесу до нескольких единиц — в тундре. Фитоценозы, представленные одним видом и встречающиеся в природе крайне редко, называют монофитоценозами. Количество видов на единице площади называется видовой насыщенностью фитоценоза.

2) Ярусность. В каждом фитоценозе растения имеют неодинаковую высоту, т.е. они пространственно обособлены. Ярусность определяется вертикальной расчлененностью фитоценоза, определяется фенологической фазой каждого сообитателя и его потребностью в солнечном свете в данный конкретный момент. Различают надземную (рис. 2, 3) и подземную (рис.4) ярусность. Особенно четко надземная ярусность проявляется в лесных фитоценозах (рис. 3, 5), где она относительно постоянна, более динамичен этот показатель в травянистых сообществах. Подземная ярусность — распределение по вертикали корневых систем растений разных видов, определяемое изменением с глубиной степени увлажнения и плодородия почвы. Этот показатель изучается реже в специальных исследованиях.

Рисунок 2. Вертикальная проекция травостоя остепненного луга в Орловской области

Рисунок 3. Профильная диаграмма тропического леса на острове Калимантан, полоса леса длиной около 60 и шириной 8 м, деревья высотой более 7м

Рисунок 4. Подземная ярусность степного сообщества (Абдурахманов, 2007): 1 — житняк; 2 -ковыль; 3 -типчак; 4- полынь; 5 — кермек

В лесных фитоценозах можно выделить 4 — 5 и даже более ярусов. За первый ярус всегда принимают верхний, представленный самыми высокими деревьями, далее распределяют два или три яруса более низких деревьев (подрост, подгон), следующий ярус составляют кустарники (рис. 5).

Рисунок 5. Многоярусный смешанный лес

Рисунок 6. Разнотравный луг

Рисунок 7. Ковыльная степь

Рисунок 8. Травяной покров сосняка-брусничника

Рисунок 9. Травяной покров сосняка-черничника

Рисунок 10. Сосняк сложный

Рисунок 11. Сосняк лишайниковый

Рисунок 12. Сосновый бор

Рисунок 13. Луг разнотравный с цветущими лютиками

Рисунок 14. Сфагновое болото

Рисунок 15. Тундра летом

Рисунок 16. Мамонтово дерево (Sequoiadendron giganteum)

Рисунок 17. Мамонтово дерево (Sequoiadendron giganteum)

Рисунок 18. Эльдарская сосна в Грузии

Рисунок 19 Гинкго (Ginkgo biloba)

Рисунок 20. Настоящий каштан (Castanea sativa)

Рисунок 21. Женьшень (Panax ginseng)

Рисунок 22. Водное растение бразения (Brasenia schreberi)

Рисунок 23. Багульник болотный (Ledum palustre)

Рисунок 24. Ковыль перистый (Stipa pennata)

Рисунок 25. Остролодочник волосистый (Oxytropis pilosa)

Рисунок 26. Типчак (Festuca valesiaca)

Рисунок 27. Дрок красильный (Genista tinctoria)

Рисунок 28. Кунгурская лесостепь

Рисунок 29. Флористическое районирование Земного шара

Рисунок 30. Тюльпановое дерево (Liriodendron tulipifега)

Рисунок 31. Широколиственный лес

Рисунок 32. Лесостепь (И. И. Шишкин, «Рожь»)

Рисунок 33. Сибирская тайга

Рисунок 34. Палеоэндем вельвичия (Welwischia mirabilis)

Рисунок 35. Раффлезия Арнольда (Rafflesia arnoldii)

Рисунок 36. Azorella yarita -растение, характерное для антарктического флористического царства

Рисунок 37. Ботанико-географические районы Пермского края

Травянистая растительность составляет отдельный ярус, а самый последний ярус будет представлен моховым покровом. При описании лугов обычно выделяют четыре яруса: 1й, например, будет занят самыми высокорослыми злаками — ежой сборной, тимофеевкой луговой, или такими растениями как кровохлебка лекарственная, горец змеиный. Второй ярус будет представлен клевером луговым, третий — различными видами полевиц. Четвертый, самый нижний ярус, займут мхи. Ярусность фитоценоза — показатель непостоянный, зависящий от того, в какой фенологической фазе находится тот или иной вид в данный момент.

3) Обилие (число особей). Обилие особей каждого вида на занимаемой сообществом территории определяется, прежде всего, благоприятным сочетанием для данного вида условий окружающей среды (почвы, увлажнения, освещенности и пр.). При описании фитоценоза для каждого вида растений обилие подсчитывается отдельно. По этому параметру фитоценозы резко отличаются друг от друга. Обилие видов определяют несколькими методами:

а) глазомерная оценка обилия видов — наиболее часто применяемый метод. Подсчет числа особей отдельных видов растений в природе очень затруднителен, поэтому на практике обычно используется при изучении фитоценоза не собственно конкретная численность особей каждого вида, а ее качественное выражение — так называемое обилие. Его определение проводится с использованием специальных шкал. В них каждая ступень шкалы соответствует определенному обилию. В России принята четырехбалльная шкала, в которой балл 4 означает, что вид, получивший этот бал, составляет основной фон; балл 3 получает растение, имеющее обильное распространение; 2-растение, встречающееся наряду с другими рассеяно; балл 1 дают растению, которое встречается редко (единично). По сути это видоизмененная и несколько упрощенная пятибалльная шкала датского ботаника Друде: Soc — фоновое растение (ф) — балл 4; Сор — обильное распространение (об)-балл 3; Sp — изредка (изр) — балл 2; Sol — единично, редко (р) — балл 1. Очевидно (рис. 6), что на этом разнотравном лугу нивяник обыкновенный и василек синий получат балл обилия 3, а ковыль волосатик (рис. 7) — балл обилия 4.

В фитоценологических исследованиях разных стран распространены и другие шкалы (табл.1).

Таблица 1. Геоботанические шкалы

Балл	Тенсли (1926)	Браун -Бланке		Хансон (1930)	Друде (1880)
	Редко	Очень рассеянно	r — чрезвычайно редко с крайне незначительным покрытием 1 — обильно, но с незначительным покрытием или довольно редко, но с большим покрытием	Очень редко	Sоl
	Случайно	Рассеянно	2 — очень много или с покрытием не менее 1/20 площади, численность любая	Редко	Sр
	Часто	Немного	3 — покрытие 1/4- 1/2 площади, численность любая	Нечасто	Сор 1
	Очень обильно	Очень много	4 — покрытие 1/2 — 3/4 площади, численность любая	Часто	Сор2
	Очень обильно	Очень много	5 — покрытие 3/4 площади, численность любая	Обильно	Сорз — Sос

б) метод учета обилия пересчетом является более трудоемким, но он позволяет точно установить количество растений каждого вида на учетной площадке. Размер площадок зависит от характера изучаемого фитоценоза. Древесная растительность учитывается на площадках 1000 м2 или 2000 м2. Для учета обилия кустарников и травянистой растительности размер площадок составляет 100 или 200 м2. Если необходимо получить более точные результаты при изучении луговой растительности, размер площадок уменьшают, а количество их увеличивают до 20, точечно распределяя их по всему лугу;

в) весовой метод учета обилия позволяет установить, какую зеленую массу дает данный вид или интересующая хозяйственно — ботаническая группа в процентном соотношении к общей массе фитоценоза. Этот метод важен для оценки продуктивности естественных сенокосов и пастбищ. Количество площадок увеличивают максимально (до 20 — 50), а размеры их сокращают до 0,25 м2. Растения срезают «под корень», до уровня почвы, затем сортируют по видам или хозяйственно ботаническим группам, взвешивают и подсчитывают средние показатели. Далее приводится таблица для определения зеленой массы в луговом фитоценозе (табл. 2)

Таблица 2. Весовой учет продуктивности луга

№ пробы	Вес пробы, г на 0,25 м2	В т. ч. хозяйственно-ботанические группы
		злаки		бобовые		осоки		разнотравье
		вес, г	%	вес, г	%	вес, г	%	вес, г	%
Сумма
Среднее
Урожаность,зеленой массы, т/га

4) Количественное и качественное соотношение видов — это показатель, позволяющий установить, какие виды являются главенствующими в фитоценозе, а какие имеют второстепенное значение:

а) доминанты (доминирующие виды, от лат. домина — господствующий) — это те, которые встречаются в большем количестве, господствуют над другими видами, создают фон и дают наибольшую органическую массу; часто в каждом ярусе фитоценоза можно выделить свой доминирующий вид (например — сосна обыкновенная в сосновом бору (рис. 12);

б) субдоминанты встречаются в меньшем количестве, чем доминанты, но составляют значительную часть фитоценоза зрительно и по органической массе;

в) второстепенные виды встречаются редко, рассеяно и не определяют растительное сообщество. Например, в ельнике — черничнике доминирующим видом будет ель, субдоминирующим видом — черника, а все прочие виды — второстепенными или даже третьестепенными.

К понятию «доминант» близко понятие эдификатор. Под эдификатором (от лат. эдификатор — строитель) понимают вид, который благодаря своему обилию и продуктивности играет ведущую роль в создании фитосреды в сообществе. Это близкие понятия, но не совпадающие: каждый эдификатор всегда доминант, но не каждый доминант (особенно субдоминант) — эдификатор. Например, в лесном фитоценозе эдификаторами будут деревья: в сосновом лесу — сосна (рис. 10), в березовом лесу — береза.

5) Встречаемость видов. Виды в фитоценозах распределяются неравномерно. Это может быть связано и с микрорельефом, и с биологическими особенностями вида. Для определения коэффициента встречаемости в различных участках травянистого фитоценоза закладывают не менее 20

учетных площадок площадью 0,1 м2; в лесном фитоценозе их площадь увеличивается до 100 м2 и более, а количество сокращается до 10. Затем в таблице отмечается наличие или отсутствие каждого вида на каждой площадке. Далее приводится образец таблицы для определения коэффициента Раункиера в луговом фитоценозе (табл. 3).

Таблица 3. Определение коэффициента встречаемости

Название вида

№ пробной площадки

R, %

Овсяница луговая

Клевер луговой

Нивяник обыкн.

Коэффициент встречаемости вычисляется по формуле:

R- коэффициент встречаемости (коэффициент Раункиера),

а — количество пробных площадок с данным видом,

n — число всех площадок изучаемого фитоценоза.

6) Жизненность. В фитоценозе развитие различных видов идет неодинаково. Под жизненностью подразумевают способность того или иного вида развиваться полностью или частично в определенных экологических условиях. Например, одни виды цветут, другие — дают плоды и семена, третьи обычно размножаются только вегетативно. Жизненность обычно обозначается цифрами: 3 — вид проходит полный цикл развития; 2 — вид только нормально вегетирует; 1 — только слабо вегетирует.

7) Проективное покрытие. Наряду с обилием для характеристики фитоценоза большое значение имеет проективное покрытие растениями почвы, что фактически является проекцией надземных частей на плоскость (поверхность почвы). Этот показатель позволяет судить как об общей сомкнутости растительного покрова, так и о доле участия слагающих его видов. Определяется проективное покрытие в процентах. Покрытие в травянистых сообществах можно определять глазомерно, посмотрев вертикально вниз, или с помощью несложного приспособления (сеточка Раменского) — квадратной сеточки размером 10х10 сантиметров с делениями на квадраты, каждый из которых соответствует одному проценту. Покрытие для древесных ярусов при наземных исследованиях определяется глазомерно по сомкнутости крон при рассмотрении их вертикально снизувверх. Более современным и точным в лесоведческих исследованиях является метод аэрофотосъемки.

8) Аспект — это общий вид, цветовая особенность, фи- зиономичность фитоценоза. Аспект определяется многими факторами. Главные — это видовой состав, фенологические фазы растений — сообитателей и действие экологических факторов. Смены аспектов проявляются при чередовании влажных и сухих или холодных и теплых сезонов. Наиболее отчетливо смена аспекта проявляется в луговых травянистых сообществах, где в течение периода вегетации можно наблюдать несколько аспективных видов — например, массовое цветение лютиков на лугу (рис. 13), побурение осок во второй половине лета. Сосновый бор, еловый лес практически не меняют аспект в течение года, оставаясь вечнозелеными. Достаточно стабильна физиономичность ковров сфагновых мхов на болотах (рис. 14), лишайников на скалах.

Смена аспектов определяется их окраской, которая зависит от фенологической фазы доминирующих и субдоминирующих видов. Аспект (физиономичность) фитоценоза определяется фенологическими фазами растений-доминантов и субдоминантов в момент наблюдения. Изменение аспекта тесно связано с изменением ярусности сообитателей, так как во время массового цветения растения обычно достигают своей максимальной высоты. Этот параметр — смена аспектов имеет большое значение при изучении растительности труднодоступных высокогорных районов, северных территорий, арктического побережья и Антарктиды методами аэрофотосъемки и космосъемки.

9) Фенологические наблюдения — неотъемлемая часть изучения фитоценоза, поскольку все его компоненты подвержены постоянным сезонным изменениям, которые зависят от смены их фенологических фаз. Раздел ботаники, изучающий сезонные изменения в жизненном цикле растений, называют фенологией растений. У каждого растения сезонные изменения, или смена фенологических фаз, происходит в строго определенном порядке. Древесное растение в умеренном климате обычно проходит шесть фенологических фаз: 1

— вегетация (начало сокодвижения, набухание почек и др.); 2

— бутонизация (набухание цветочных почек); 3 — цветение; 4

— плодоношение; 5 — окончание вегетации (пожелтение листьев, листопад и др.); 6 — период покоя.

Однолетние злаки проходят девять фенологических фаз: 1 — всходы (отрастание); 2 — появление третьего листа; 3 — кущение; 4 — выход в трубку; 5 — колошение (выметывание); 6 — цветение; 7 — формирование зерна; 8 — налив зерна (молочное и тестообразное состояние зерна); 9 — созревание зерна (восковая и полная спелость). Для травянистых многолетников из разных семейств фенологические фазы несколько отличаются. Для клевера лугового, например, выделяют 5 фаз: 1 — всходы; 2 — образование соцветий; 3 — цветение; 4 — побурение головок; 5 — созревание семян. У земляники лесной после плодоношения наблюдают еще фазу вторичного роста.

В каждой фазе обычно выделяют подфазы: например — начало цветения, массовое цветение, окончание цветения. Фенологические наблюдения необходимы, т.к. способствуют рациональной эксплуатации природных лугов, сенокосов и пастбищ. Зеленая масса луговой растительности, скошенной в начале цветения, отличается повышенным содержанием витаминов и пониженным содержанием клетчатки, а сбор лекарственных растений производится точно по фенологическим фазам, поскольку они определяют содержание биологически активных веществ в растениях.

Лекция 3. Фитоценоз как главная составляющая биогеоценоза: определение, признаки, границы и критерии выделения

Лекция 3. Фитоценоз как главная составляющая биогеоценоза: определение, признаки, границы и критерии выделения

Москалюк Т.А.

Список литературы

Воронов А.Г. Геоботаника. Учеб. Пособие для ун-тов и пед. ин-тов. Изд. 2-е. М.: Высш. шк., 1973. 384 с.

Ипатов В.С., Кирикова Л.А. Фитоценология: Учебник. СПБ: Изд-во ЛГУ, 1997. 316 с.

Степановских А.С. Общая экология: Учебник для вузов. М.: ЮНИТИ, 2001. 510 с.

Сукачев В.Н. Основы лесной типологии и биогеоценологии. Избр. тр. Л.: Наука, 1972. Т. 3. 543 с.

Программа и методика биогеоценологических исследований / Изучение лесных биогеоценозов / М.: Наука, 1974. С. 281-317.

Цветков В.Ф. Лесной биогеоценоз. Архангельск, 2003. 2-е изд. 267 с.

Вопросы

1. Выделение границ биогеоценоза.

2. Биогеоценозообразующая роль фитоценоза в ландшафте.

3. Определение понятия «фитоценоз».

4. Основные признаки фитоценоза.

5. Минимальный размер площади выявления фитоценоза.

6. О границах фитоценоза. Понятие о континууме растительного покрова.

7. Различия понятий «фитоценоз», «ассоциация» и «растительное сообщество».

Чтобы управлять биогеоценотическими процессами, надо знать закономерности, которым они подчинены. Эти закономерности изучает ряд наук: метеорология, климатология, геология, почвоведение, гидрология, различные отделы ботаники и зоологии, микробиология и др. Биогеоценология же синтезирует результаты перечисленных наук под определенным углом зрения, обращая основное внимание на взаимодействия компонентов биогеоценозов между собой и вскрывая общие закономерности, управляющие этими взаимодействиями. Эта область знания изучает биогеоценоз в целом, исследует свойственные ему процессы.

1. Выделение границ биогеоценоза

Известно, что только при установлении точных границ биогеоценоза возможно проведение ее анализа. И чем конкретнее и точнее ограничивается биогеоценоз в пространстве, тем с большей объективностью возможна количественная характеристика протекающих в нем процессов и явлений.

Общеизвестна трудность точного установления этих границ, «… проведение границ между ними нередко носит условный, в известной степени субъективный характер…». В.Н. Сукачев писал по этому поводу: «…Различные биогеоценозы имеют, конечно, различную вертикальную мощность, например лесные, степные, пустынные и т. п. Однако, как правило, можно считать, что верхняя граница биогеоценоза располагается на несколько метров выше растительного покрова, нижняя часть лежит на несколько метров ниже поверхности почвы…» (Основы лесной биогеоценологии, 1964: 32.

Примерно так же понимает границы биогеоценозов Е. М. Лавренко (1962) при выделении части биосферы, названной им » фитосферой «.

Возникает вопрос, какие же критерии наиболее доступны при выделении биогеоценозов в природе?

1. Начинать надо с анализа рельефа. Хотя рельеф, как известно, и не входит в состав компонентов биогеоценоза, но он является очень важным фактором его существования. Для первой ориентировки в лесных биогеоценозах при их выделении и разграничения в природе, может играть очень большую роль. С него начинают описание биогеоценоза.

2. В пределах однородного рельефа наиболее показательным признаком однородности биогеоценоза является однородность почвы и растительного покрова. Из этих двух показателей для выделения биогеоценозов особенно пригодна однородность растительного покрова, благодаря ее наглядности. Поэтому при разграничении биогеоценозов в природе целесообразно пользоваться именно фитоценозом. Границы каждого биогеоценоза в отдельности определяются границами фитоценоза.

Наглядность – это очень важная деталь, но главное заключается в том, что среди компонентов биогеоценоза именно фитоценозу, принадлежит определяющая – биогеоценозообразующая, роль.

2. Биогеоценозообразующая роль фитоценоза в ландшафте

Фитоценоз – главная составляющая, узловая во всех отношениях подсистема биогеоценоза, в которой протекают основные процессы образования и преобразования того, что является основой жизни на планете – органического вещества. Он определяет пространственные границы биогеоценоза, его структуру и облик, внутренний климат, состав, обилие и распределение животных, микроорганизмов, особенности и интенсивность материально-энергетического обмена всей системы биогеоценоза.

Фитоценозы служат:

1) главными приемниками и трансформаторами солнечной энергии,

2) главными поставщиками продукции в биогеоценозе,

3) в их структуре объективно отражаются все процессы, протекающие в биогеоценозе,

4) при этом они легко доступны для изучения непосредственно в природе,

5) для них на протяжении нескольких десятков лет разработаны и разрабатываются эффективные полевые методы исследований и методы камеральной обработки фактических материалов.

Исходя из вышесказанного, подробное изучение фитоценоза является обязательной частью любого биогеоценологического исследования. С растительности всегда начинается изучение любой природной системы. В наших лекциях основное внимание будет уделено фитоценозу и методам его изучения. Тем более, что многие закономерности, свойственные фитоценозу, распространяются и на зооценоз и микроорганизмы.

В общей форме изучение фитоценозов сводится к решению следующих важнейших вопросов:

• Определение роли фитоценоза в накоплении органических веществ и энергии и превращениях вещества и энергии в общей системе биогеоценоза (узловой вопрос!).
• Определение роли фитоценоза в динамике биогеоценоза.
• Определение характера и степени воздействия фитоценоза на остальные компоненты биогеоценоза.
• Соответственно – определение влияния других компонентов биогеоценоза на свойства, особенности и эффективность «работы» фитоценоза.
• Определение характера и степени воздействия фитоценоза на соседние биогеоценозы.
• Определение формы, способов и средств прямого и косвенного воздействия на фитоценоз со стороны хозяйственной деятельности человека с целью повышения биологической продуктивности биогеоценоза и усиления других его полезных свойств.

3. Определение понятия «фитоценоз»

Первое определение растительного сообщества было дано Г.Ф. Морозовым (1904) для леса, а затем распространено В.Н. Сукачевым (1908) на все растительные сообщества. Термин «фитоценоз» был применен в 1915 г. И.К. Пачоским для «чистых зарослей» (образованных одним видом растений), а для всех сообществ – В.Н. Сукачевым (1917) и Г. Гамсом (Gams, 1918).

Фитоценоз, как и биогеоценоз, следует понимать как географическое явление, а именно – каждый наземный фитоценоз занимает определенную территорию со свойственными ей гидрологическим режимом, микрорельефом, микроклиматом, почвами.

В. Н. Сукачев (1956) весьма удачно дает определение фитоценоза: «… Фитоценоз, или растительное сообщество, – совокупность растений, произрастающих совместно на однородной территории, характеризующаяся определенным составом, строением, сложением и взаимоотношениями растений как друг с другом, так и с условиями среды. Характер этих взаимоотношений определяется, с одной стороны, жизненными, иначе, экологическими свойствами растений, с другой стороны, свойствами местообитания, т. е. характером климата, почвы и влиянием человека и животных …».

Строение и состояние фитоценоза хорошо отражает и конкуренцию и взаимопомощь растений.

ПРИМЕР . Широколиственно-липовый с лиановой растительностью лещиновый разнотравный фитоценоз в средней части склона сев.-сев.-вост. экспозиции (высотные отметки 250-300 м н.ур.м.; крутизна склона в среднем составляет 15-20).

Древостой состоит из 2-х ярусов. Для него характерны очень высокая сомкнутость крон – 0,97, Деревья смыкаются кронами и под их пологом царит полумрак. Первый ярус образован дубом монгольским, липами амурской и маньчжурской, орехом маньчжурским, единичными старыми деревьями берёзы чёрной и клёна мелколистного.

Большая часть лип представлена стройными полнодревесными деревьями с гладкими стволами. Средние таксационные показатели деревьев 1-ого яруса: Дср 18-20 см, Нср – 17-18 м. В хорошо выраженном втором ярусе преобладают липа – в основном более молодые, чем в верхнем ярусе, и отставшие в росте деревья, клён мелколистный. Незначительна примесь ильма горного, маакии амурской, граба сердцелистного; единичны диморфант, клён ложнозибольдов и мелкоплодник. Кроме того, в него «проникают» трескун, бересклет Максимовича, основная масса особей которых сосредоточена в подлеске.

Дальнейшее существование любого леса обеспечивается возобновлением видов материнского древостоя. Подрост в количестве 8,6 тыс. экз.\га представлен всеми видами древостоя. В его видовом составе доминирует клен мелколистный, в самосеве единичны особи темнохвойной породы – пихты цельнолистной (Abies holophylla).. Распределение подроста по площади – равномерно-групповое (клен, липа, трескун) и одиночными особями (ильм, орех, маакия и др.).

Подлесок густой, в нем доминирует лещина маньчжурская, обычны чубушник, элеутерококк, реже встречается большими кустами смородина Максимовича, жимолость раннецветущая, единичны бересклеты большекрылый и малоцветковый, клён зеленокорый. Редко группами растёт калина буреинская и, как правило, вместе с нею – одиночные побеги барбариса амурского.

Из-за высокой сомкнутости древесно-кустарниковых ярусов травостой разрежен. Кроме лесного мака весеннего в нем доминируют василисник клубненосный, осоки: уссурийская, возвратившаяся, длинноносая, звездчатка Бунге, подмаренник даурский, папоротники. Как и в древостое, в травостое можно выделить может яруса. Верхний, высотой до 1 м, образуют растущие повсеместно виды крупнотравья: пион горный, клопогон даурский, дудник даурский и амурский, воронец заострённый, подлесник красноцветковый, лилия двурядная; единичны волжанка азиатская и стеблелист мощный. Иногда мелкие густопокровные микрогруппировки образуют травы средних размеров (разнотравье), высотой до 0,5 м – смилацина волосистая, хвощ зимующий, глухая крапива, ландыш, и мелкотравье, высотой не более 0,25 м: шлемник уссурийский, лютик Франше, майник двулистный, тригонотис укореняющийся, адокса мускусная, мерингия бокоцветная, фиалки Колина, копытень Зибольда, джефферсония сомнительная, разные виды хохлаток.

Кроме растений, образующих ярусы, в описываемом фитоценозе можно выделить и так называемые внеярусные растения, например лианы актинидии, лимонника, винограда.

Все виды трав можно разделить на группы по сезонному развитию (одни – весенние эфемероиды (ветреницы, хохлатки, адонис, ллойдия, и др.), проходят цикл развития в течение месяца и уже в июне находятся в состоянии покоя. У других (лилия двурядная, лихнис сверкающий, стеблелист мощный и др.) кульминация развития приходится на июль, третьи (плектрантус, десмодиум, соссюреи, акониты) цветут и остаются зелеными и в сентябре), по происхождению (таежные леса, мелколиственные, неморальные, луговые и пр.), по обилию (одни из них встречаются в столь значительном количестве, что образуют сплошной покров, другие редки, третьи единичны).

Таким образом, в этом лесу можно выделить шесть надземных ярусов: два древесных, один кустарниковый (с подростом) и три травяных.

Выкопав в таком лесу траншею, можно наблюдать и подземную ярусность (правда, менее резко выраженную, чем надземная): корни и корневища трав располагаются в менее глубоких горизонтах почвы, корни кустарников и деревьев – в более глубоких. Благодаря подземной ярусности растения используют разные слои почвы для получения влаги и питательных веществ.

Таким образом, фитоценоз характеризуется:

1. определенным видовым составом образующих его растений,

2. определенным их обилием,

3. определенной структурой и

4. приуроченностью к определенному местообитанию.

4. Основные признаки фитоценоза

Всякое ли сочетание растений нужно считать фитоценозом, и если не всякое, то какие критерии существуют для того, чтобы отличать фитоценоз от других сочетаний растений?

Существенные признаки фитоценоза – фитоценотические отношения (отношения между растениями) и наличие фитоценотической среды.

Создание фитосреды – первый по времени появления признак фитоценоза, т.к. воздействие растительных организмов на среду уже может быть там, где еще нет влияния растений друг на друга. ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ СРЕДА начинает формироваться еще в то время, когда отдельные растения, появившиеся на ранее лишенной или не имевшей связного растительного покрова территории, растут разобщено, не образуя сплошного покрова.

Уже на первых стадиях развития растительности изменяются условия микроклимата, с мертвыми растениями в почву или в грунт вносятся одни химические вещества, а живыми растениями извлекаются другие, изменяется характер микрорельефа (например, образуются шлейфы из пылеватых и песчаных частиц у стеблей растений), словом, происходит преобразование среды растениями. В дальнейшем, через взаимодействия растений, фитоценоз все более изменяет среду и создает свою фитосреду. При этом условия среды в разных частях фитоценоза (на поверхности почвы, на стволах и в кронах деревьев, на разной высоте над поверхностью почвы и т. д.) неодинаковы.

Наличие фитоценотических отношений – наиболее существенная особенность фитоценоза, но ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ МЕЖДУ РАСТЕНИЯМИ начинается несколько позже, чем воздействие растений на их местообитание. Оно может иметь место только при определенной густоте растительного покрова. Однако подметить этот момент, когда начинается взаимодействие между растениями, очень трудно, поскольку оно не всегда предполагает прямой контакт между организмами.

Поэтому к фитоценозам следует относить различные стадии развития растительного покрова, кроме самых первых моментов поселения растений на территории, лишенной растительности.

Другой вопрос – степень выраженности фитоценотической среды и степень выраженности отношений между растениями в фитоценозах. В некоторых пустынях, в полярных тундрах растительный покров настолько разрежен, что его нельзя считать образованным из фитоценозов. При такой разреженности покрова очень трудно определить степень воздействия друг на друга корневых систем растений и почти невозможно при существующих методах исследования выяснить степень влияния на среду и на другие растительные организмы микроскопических растений – водорослей и бактерий, которая может быть весьма значительной. В таких условиях среды, вероятно, каждый участок длительно существующего и, следовательно, приспособившегося к среде растительного покрова следует расчленять на фитоценозы.

Поскольку фитоценоз есть не всякое собрание растительных видов, а лишь сочетание вполне закономерное, сложившееся в результате длительного исторического процесса и находящееся в связи с внешними условиями существования, то В. В. Алехин и другие представители московской фитоценологической школы полагают, что в качестве одного из обязательных признаков сообщества выдвигается «способность к восстановлению» или «способность к относительному восстановлению» (Прозоровский. 1956).

С этой точки зрения нельзя считать фитоценозами культурную растительность, группировки растений, поселяющиеся на лишенных растительности участках, а также все те естественные сочетания растений, которые не восстанавливаются после их нарушения или уничтожения.

Так, нельзя было бы считать фитоценозами не только вторичные березовые или осиновые леса, появляющиеся на месте первичных после их вырубания, но и первичные северные леса умеренного пояса, обитающие на участках с неглубоко залегающими грунтовыми водами, так как эти леса после вырубки или выгорания не возобновляются, а площади лесосек и гарей заболачиваются. Нельзя считать и кустарниковые сообщества (леспедечники, облепишники), сменившие высокоствольные фитоценозы (дубняки, кедрово-широколиственные).

Вряд ли такая точка зрения может быть признана правильной. Ведь и в культурных сообществах, и в первичных и вторичных лесах, и в пионерных группировках растений (может быть, за исключением самых начальных стадий их существования) есть те признаки, которые составляют существенные особенности фитоценоза: создание фитосреды и наличие фитоценотических отношений.

Между растениями в сложившемся фитоценозе существуют два типа взаимоотношений:

1) конкуренция друг с другом из-за средств жизни или борьба за существование в том широком смысле, как ее понимал Ч. Дарвин. Это с одной стороны, ослабляет растения, но с другой – составляет основу естественного отбора – важнейшего фактора видообразования и, следовательно, процесса эволюции.

ПРИМЕР. Дифференциация и самоизреживания древостоя с возрастом или ухудшением условий произрастания – выживают сильнейшие. От десятков тысяч проростков и самосев к возрасту спелости остается менее 1%.

В процессе естественного отбора в состав фитоценоза вошли такие виды, которые взаимосвязаны друг с другом или зависят друг от друга. В него входят не только цветковые, голосеменные, папоротникообразные растения, плауны, хвощи, мхи, но и низшие растительные организмы: грибы, водоросли, бактерии, лишайники.

Сказанное о роли естественного отбора в формировании сообществ верно лишь для ненарушенных, сложившихся естественных фитоценозов. В фитоценозах, развивающихся на ранее лишенных растительного покрова участках, на первых стадиях развития отсутствует прямое влияние отдельных растений друг на друга и поэтому взаимосвязи между отдельными видами еще не выражены.

2) взаимопомощь – растения в фитоценозе оказывают друг на друга благоприятное воздействие: под пологом деревьев обитают тенелюбивые травы, которые не могут расти или плохо растут на открытых местах; стволы деревьев и ветви кустарников служат механической опорой лианам, на которых в свою очередь поселяются не связанные с почвой эпифиты.

5. Минимальный размер площади выявления фитоценоза

Как же определить минимальный размер площади, на которой можно выделить фитоценоз?

Очевидно, наименьшая территория выявления фитоценоза должна иметь такие размеры, чтобы могли проявиться все признаки самого фитоценоза (видовой состав, структура и проч.), а также все основные особенности почвы, микроклимата, микрорельефа поверхности, словом, особенности фитосреды.

Само собой разумеется, что для разных фитоценозов размеры этой наименьшей территории неодинаковы: чем проще строение фитоценоза, чем меньше его влияние на среду обитания, тем меньше размеры территории.

В умеренном поясе они меньше для лугов по сравнению с лесами. Для лесов умеренного пояса они меньше по сравнению с тропическими лесами.

6. О границах фитоценоза. Понятие о континууме растительного покрова

Между фитоценозами могут быть резкие границы, но чаще же переходы постепенны, незаметны. Этим вызваны трудности выделения фитоценозов. Постепенность переходов от одного типа фитоценоза к другому – следствие постепенного изменения экологических условий местообитания. Если изменяющиеся значения какого-либо фактора (например, условий увлажнения, засоления и т. д.) нанести на график, то им будут соответствовать и постепенно сменяющие друг друга сочетания видов растений. Исходя из этого, Л.Г. Раменским было разработано учение о непрерывности растительного покрова (московская школа геоботаники), или, как его часто называют, учение о континууме . Как указывает Л.Г. Раменский (1910, 1925, 1937, 1938), «…способность растений образовывать разнообразные сочетания прямо-таки неисчерпаема…», т.е. число ассоциаций неограниченно.

Многие ученые, следуя этому учению, не признают реальность существования фитоценозов. Вопрос о выделении (на графике и на местности) границ того или иного фитоценоза оказывается, по Л.Г. Раменскому, до некоторой степени условным и зависит не только от родства этого фитоценоза с соседними, но и от «целевой установки, работы». Иными словами, границы между двумя фитоценозами могут отсутствовать и в разных случаях или разными исследователями могут быть проведены неодинаково.

В настоящее время учение о непрерывности растительного покрова получило широкое распространение, особенно в работах американских ученых: Х. Глизона (Glеаsоп, 1939), Д. Куртиса (Curtis, 1955, 1958), Р. Уиттекера (Whittaker, 1953, 1956, 1960), Ф. Иглера (Egler, 1951, 1954), польского исследователя В. Матушкевича (Matuszkievicz, 1948). Основная идея этого учения – невозможность уложить все разнообразие сочетаний растений с множеством различных переходных группировок в ограниченное число ассоциаций. Сторонники этой концепции, как правило, считают фитоценозы (ассоциации, растительные сообщества) условными, абстрактными категориями, не существующими в природе, хотя, как полагают некоторые из них, необходимыми с практической или – для теоретической точки зрения.

В связи с этим вопрос о существовании резких или постепенных границ между фитоценозами приобретает существенное значение. Л.Г. Раменский, Т.А. Работнов (1967) и другие сторонники теории континуума полагают, что правилом являются постепенные, неясные границы, а исключением – резкие.

Сторонники другого учения (ленинградская школа) – о дискретности растительного покрова, например В.Н. Сукачев, Г. Дюpьe, в противоположность взгляду Л.Г. Раменского, считают, что, как правило, границы между ассоциациями резкие, но иногда возможны и плавные переходы.

На самом деле право на существование имеют обе теории. Характер границ между фитоценозами отражают влияние на среду растений-эдификаторов. Плавные переходы от одного ценоза к другому чаще наблюдаются там, где влияние эдификаторов не столь уж сильно изменяет среду, например на лугах, а резкие – там, где один мощный эдификатор сменяется другим (например, на границах участков леса, образованных различными древесными породами).

Как указывал Б.А. Быков (1957), эдификаторы своим влиянием в значительной степени определяют резкость границ даже при постепенной смене условий местообитания. Поэтому «…границы растительных ассоциаций бесспорно намечены в природе резче, нежели границы местообитаний…» (Ниценко, 1948).

7. Различия понятий «фитоценоз», «ассоциация» и «растительное сообщество»

Между терминами «фитоценоз» и «растительное сообщество» многие ученые долгое время ставили знак равенства, употребляя их как синонимы. В.Н. Сукачев неоднократно указывал, что термин «фитоценоз» (растительное сообщество) можно применять и к конкретным участкам растительного покрова, и для обозначения таксономических единиц различных рангов: ассоциации, формации, типа растительности и т. д.

В последнее время (Воронов, 1973) термин «фитоценоз» применяется только к конкретным участкам растительного покрова, соответствующим приведенному выше определению В.Н Сукачева..

Ассоциацией называют типологическую единицу фитоценозов. Тот же смысл вкладывает в этот термин и С.М. Разумовский (1981). В его трактовке ассоциация – элементарная единица растительного покрова, объединяет участки с одними и теми же видами каждого яруса и одной и той же сукцессионной тенденцией. Проводя аналогию, можно сказать, что фитоценоз и ассоциация так относятся друг к другу, как конкретное растение и вид этого растения.

ПРИМЕР. Проезжая по трассе Владивосток-Уссурийск, можно сказать, что почти вся лесная растительность на этом отрезке представлена вторичными дубовыми лесами. Участки этих лесов очень похожи один на другой. Древостой – дубовый с единичной примесью березы даурской. Подлесок фрагментарный, представлен лещиной и леспедецей. В напочвенном покрове – разнотравье и осоки. Тем не менее, несмотря на очень высокое сходство, нельзя найти даже двух участков с совершенно одинаковыми фитоценозами.

Иными словами, все эти похожие фитоценозы – однотипны, и в совокупности представляет одну ассоциацию, или один тип леса – дубняк осоково-разнотравный.

Ассоциация – первая ступень в системе таксономических единиц растительного покрова различного ранга. Последующие ступени составляют: группа ассоциаций, формация, группа формаций, класс формаций, тип растительности; имеются и промежуточные категории.

Такое обилие иерархических ступеней и вызвало потребность в особом термине, который можно было бы применять к таксономической категории любого ранга, Г. Дюрье (Du-Rietz, 1936) в качестве такого термина предложил «растительное сообщество». Это понятие более широкое, чем «фитоценоз». Оно не имеет определенного объема. Так, В.В. Алехин (1950) пишет, что «… растительное сообщество … это растительные объединения как более крупного, так и более мелкого объема, как лес вообще, так и лес хвойный, и подразделения последнего, а также данный конкретный его участок…».

Таким образом, растительным сообществом обозначается любой растительный «коллектив», где растения находятся в определенных взаимоотношениях, без указания на его размерность и характер организации. В этом случае растительное сообщество может рассматриваться как явление совместной общественной жизни растений. В таком широком смысле и использован этот термин В.В. Алехиным (1935, 1950, 1951)

Фитоценозы, относящиеся к одной и тои же ассоциации, располагаются разбросанно. Обычно они граничат с фитоценозами, принадлежащими к другим ассоциациям. На местности обычно встречаются сочетания фитоценозов, нередко они довольно заметно отличаются друг от друга. Это связано с различиями других природных компонентов, а в итоге образуются разные биогеоценозы, или так называемые природно-территориальные комплексы. Именно с такими комплексами обычно и приходится иметь дело при использовании растительных ресурсов.

Фитоценоз

Лесной фитоценоз

Фитоцено́з (от греч. φυτóν — «растение» и κοινός — «общий») — растительное сообщество, существующее в пределах одного биотопа. Характеризуется относительной однородностью видового состава, определённой структурой и системой взаимоотношений растений друг с другом и со внешней средой. По Н. Баркману фитоценоз — суть конкретный сегмент растительности, в котором внутренние флористические различия меньше, чем различия с окружающей растительностью. Термин предложен польским ботаником И. К. Пачоским в 1915 году. Фитоценозы является объектом изучения науки фитоценологии (геоботаники).

Фитоценоз входит в состав биоценоза наряду с зооценозом и микробиоценозом. Биоценоз, в свою очередь, в сочетании с условиями абиотический среды (экотопом) образует биогеоценоз. Фитоценоз является центральным, ведущим элементом биогеоценоза, так как трансформирует первичный экотоп в биотоп, создавая среду обитания для других организмов, а также является первым звеном в круговороте веществ и энергии. От растительности зависят свойства почв, микроклимат, состав животного мира, такие характеристики биогеоценоза, как биомасса, биопродуктивность и т. д. В свою очередь, элементами фитоценоза являются ценопопуляции растений — совокупности особей одного вида в границах фитоценозов.

Развитие взглядов на природу фитоценоза

На заре развития геоботаники оформилось представление о фитоценозе как реально существующей дискретной единице растительного покрова, что на тот момент представлялось вполне целесообразным, так как выделение отдельных фитоценозов существенно облегчало задачу изучения растительности в целом. Однако в начале XX века была высказана диаметрально противоположная точка зрения, согласно которой растительный покров представлялся непрерывным, а его подразделение на отдельные элементы — фитоценозы — искусственным. Отсутствие резких границ между растительными сообществами и наличие переходных зон между ними способствовало возникновению учения о непрерывности (континуальности) растительного покрова, основанного на индивидуалистической концепции:

• Каждый вид растений индивидуален по своим требованиям к условиям внешней среды и имеет характерные экологические амплитуды по каждому экологическому фактору
• Факторы среды изменяются постепенно, как в пространстве, так и во времени
• Переход от одной комбинации ценопопуляций к другой осуществляется непрерывно: одни виды постепенно уменьшают своё обилие и исчезают, другие — появляются и увеличивают.

Крайними сторонниками концепции континуальности растительного покрова в качестве объекта изучения геоботаники рассматривался не фитоценоз, в силу его искусственности, а отдельное растение. Крайние сторонники идеи дискретности же постулировали чёткое различие и разграничение отдельных фитоценозов.

На основе синтеза обеих концепций была выдвинута идея о сочетании в природе растительного покрова и дискретности, и непрерывности. Это представлялось как одно из проявлений противоречивости, свойственной для материального мира в целом. Согласно этой идеи, растительный покров обладает свойством непрерывности, но она не абсолютна, а относительна. В то же время он обладает и свойством дискретности, но и она не абсолютна, а относительна. Эти свойства органично сочетаются, не исключая, а дополняя друг друга.

Формирование фитоценоза

Первично свободный участок земной поверхности после извержения вулкана

Формирование фитоценозов можно рассматривать как в динамическом аспекте (смена сообществ), так и в плане образования их на свободных участках земной поверхности.

Различают первично свободные участки, которые в прошлом не заселялись растениями и не содержат их зачатков. Фитоценозы на них могут образоваться только при внесении диаспор извне. К таким участкам относятся скальные обнажения, свежие речные и морские наносы, обнажившееся дно водоёмов, участки, освободившиеся от ледников, лавовые поля и др. В целом на Земле они занимают незначительные площади.

Вторично свободные участки образуются в местах, где раньше растительность существовала, но была уничтожена вследствие влияния какого-либо неблагоприятного фактора. Примером могут служить гари, осыпи, незасеянные пашни, участки выеденных вредителями или скотом фитоценозов. На них в большинстве случаев сохраняется почва и диаспоры, а формирование фитоценозов происходит значительно быстрее, чем на первично свободных участках.

Формирование фитоценоза является непрерывным процессом, но условно может быть разделено на стадии:

• по В. Н. Сукачёву:

1. Отсутствие фитоценоза — случайный состав видов; отсутствие взаимодействия между растениями; очень слабое влияние на среду; невыраженность структуры.
2. Открытый фитоценоз — неустойчивый состав, преимущественно из однолетников; структура с отдельными не взаимодействующими друг с другом ценопопуляциями. Сгоревший лес — вторично свободный участок
3. Закрытый невыработавшийся фитоценоз — выпадение значительной части видов-первопоселенцев; пятнистая структура с проникновением отдельных растений в скопления других видов; намечается ярусность.
4. Закрытый выработавшийся фитоценоз — относительно постоянный видовой состав; затруднение проникновения новых видов; взаимодействие всех ценопопуляций; выраженная ярусность.

• по А. П. Шенникову:

1. Пионерная группировка — ценопопуляции малочисленны, взаимоотношения между ними отсутствуют
2. Группово-зарослевое сообщество — ценопопуляции распределены куртинами, в которых происходит взаимодействие между растениями
3. Диффузное сообщество — ценопопуляции смешиваются, вырабатывается система межвидовых взаимодействий

• по Ф. Клементсу:

1. Миграция — занос диаспор
2. Эцезис — закрепление первопоселенцев
3. Агрегация — образование групп потомства вокруг материнских растений
4. Инвазия — перемешивание ценопопуляций
5. Конкуренция — выработка конкурентных отношений вследствие резкого увеличения сомкнутости
6. Стабилизация — формирование устойчивого замкнутого сообщества

Е. П. Прокопьев, суммируя различные схемы членения процесса формирования фитоценоза, предлагает выделять в нём три этапа:

1. Поступление зачатков на свободный участок. Видовой состав формирующегося фитоценоза будет зависеть от видового состава растений окружающей территории и характера распространения их диаспор, причём основную роль будут играть зачатки аллохорических видов, главным образом анемохоры.
2. Экотопический (абиотический) отбор. Не все попавшие на свободный участок диаспоры на нём приживутся: часть не прорастёт, а часть проросших погибнет в молодом состоянии вследствие неблагоприятного сочетания абиотических факторов. Закрепившиеся растения будут являться пионерными для данной территории.
3. Фитоценотический отбор. Вследствие размножения и расселения пионерных видов по участку, они начнут влиять друг на друга и изменять экотоп, формируя биотоп (местообитание). Первичная абиотическая среда экотопа превращается во вторичную биотическую — фитосреду. Под влиянием фитосреды и взаимовлияний растений некоторые пионерные виды, не приспособленные к ней, выпадают. Это может происходить, например, вследствие затенения или аллелопатии. Параллельно происходит закрепление на участке новых видов, уже приспособленных к данной фитосреде.

Факторы организации фитоценоза

Факторы организации растительного сообщества можно условно разделить на четыре группы: характеристики среды (экотопа), взаимоотношение между растениями, влияние на растительность гетеротрофных компонентов (животных, грибов, бактерий) и нарушения. Эти группы факторов определяют сочетание и характеристики ценопопуляций видов в фитоценозе.

Экотоп является главным фактором организации фитоценоза, хотя он может быть в значительной степени трансформирован биотическими влияниями растений или нарушениями. К абиотическим факторам, влияющим на организацию сообщества можно отнести:

• климатические (световой, тепловой, водный режимы и др.)
• эдафические (гранулометрический и химический состав, влажность, порозность, водный режим и другие свойства почв и грунтов)
• топографические (характеристики рельефа)

Взаимоотношения растений подразделяются на контактные и опосредованные: трансабиотические — через абиотические факторы среды обитания и трансбиотические — через третьи организмы.

Влияние на организацию фитоценозов гетеротрофных компонентов биогеоценозов исключительно разнообразно. Влияние животных проявляется в опылении, поедании, распространении семян, изменении стволов и крон деревьев и связанных с ними характеристик, разрыхлении почвы, вытаптывании и др. Микоризные грибы улучшают снабжение растений элементами минерального питания и водой, повышают устойчивость к патогенам. Бактерии-азотфиксаторы повышают снабжение растений азотом. Другие грибы и бактерии, а также вирусы могут являться патогенами.

Нарушения, как антропогенного, так и природного генезиса могут полностью трансформировать фитоценоз. Это происходит при пожарах, вырубках, выпасе скота, рекреационной нагрузке и т. п. В этих случаях формируются производные фитоценозы, которые постепенно изменяются в сторону восстановления коренного, если воздействие нарушающего агента прекратилось. Если воздействие долговременно (например, при рекреации) формируются сообщества, приспособленные к существованию при данном уровне нагрузки. Деятельность человека привела к образованию фитоценозов, ранее не существовавших в природе (например, сообществ на токсичных отвалах промышленных производств).

Взаимовлияния организмов в фитоценозах

Наличие системы взаимоотношений между растениями является одним из главных признаков сложившегося фитоценоза. Изучение их, в силу большой перекрываемости и сильного влияния абиотических факторов, представляет собой трудную задачу и может быть реализовано либо в виде эксперимента, в ходе которого изучаются взаимоотношения двух конкретных видов, либо вычленением таких отношений из комплекса других с применением методов математического анализа.

Прямые (контактные) взаимовлияния

Деревья, поражённые Омелой белой (Viscum album)

Возникают при соприкосновении или проникновении организмов друг в друга. Подразделяются на физиологические (паразитизм и симбиоз), когда между организмами осуществляется активный обмен веществом и энергией, и механические (взаимоотношения эпифитов с форофитами и лиан с опорными растениями) — когда таковой отсутствует.

При паразитизме один организм (паразит) использует другой (хозяина) для получения необходимых ему веществ и энергии, при этом его угнетая. Среди высших растений паразитизм встречается только у покрытосеменных (см. растения-паразиты). Также на всех растениях способны поселяться паразитические грибы и бактерии. Степень поражения растения паразитами зависит от особенностей растения-хозяина (разные виды поражаются неодинаково), от условий местообитания (в условиях засоления растения практически не поражаются), от наличия эволюционной сопряжённости паразита и хозяина (если её нет, у хозяина обычно отсутствуют механизмы защиты от паразита).

Против паразитических грибов и бактерий у растений в ходе эволюции сформировался комплекс защитных механизмов:

• выделение растением фунгицидных и бактерицидных веществ, предотвращающих заражение паразитами или подавляющих их развитие
• наличие мощных покровных тканей, препятствующих проникновению паразитов
• особенности биохимического состава и метаболизма в клетках растения, препятствующие росту паразитов

Несмотря на наличие подобных механизмов защиты, фитопаразиты способны вызывать многочисленные болезни растений, ведущие к их ослаблению и гибели. Растения-паразиты распространены не столь широко, но также могут значительно угнетать ценопопуляции и отдельные растения.

Волнушка розовая (Lactarius torminosus) образует эктомикоризу с берёзой

Симбиотические отношения проявляются в сосуществовании растений с грибами и бактериями (в том числе цианобактериями). Соответственно различают микосимбиотрофию и бактериосимбиотрофию.

Микосимбиотрофия реализуется в виде микоризы — взаимодействия гиф грибов и корней растений. Предполагается, что на ранних этапах эволюции растительного мира грибы выступали по отношению к растениям только как паразиты и лишь в процессе длительной коэволюции сформировались взаимовыгодные отношения. К настоящему времени микориза обнаружена более чем у 80 % видов сосудистых растений: её образуют все виды голосеменных, 77—78 % видов покрытосеменных и около 60 % видов сосудистых споровых растений. Различают эктомикоризу, когда мицелий опутывает корни растения и эндомикоризу, когда проникает в них.

Экологический смысл образования микоризы состоит в том, что гриб получает от растения углеводы и некоторые витамины, а растение следующие выгоды:

• мицелий гриба увеличивает всасывающую поверхность корней растения, улучшая снабжение его водой и минеральными веществами
• гриб может выделять некоторые витамины и ростовые вещества
• разлагая недоступные растениям органические вещества, грибы переводят их в доступную усвояемую форму
• заражение корней микоризными грибами предохраняет растение от воздействия патогенных микроорганизмов, в том числе паразитических грибов
• при эндомикоризе часть грибных клеток в корнях растений разлагается и используется в качестве источника питательных веществ

Растения, образующие микоризу, по требовательности к наличию микосимбионта можно разделить на две группы:

• облигатные микосимбиотрофы — не способные к развитию без микосибионта (сем. Орхидные)
• факультативные микосимбиотрофы — способные к существованию без микосимбионта, но лучше развивающиеся при его наличии

Бактериосимбиотрофия — симбиоз растений с клубеньковыми бактериями (Rhizobium sp.). Распространена не столь широко, как микосимбиотрофия — в симбиоз с бактериями вступает порядка 3 % растений мировой флоры (в основном семейства Бобовые (около 86 % видов семейства), а также некоторые виды семейств Мятликовые, Берёзовые, Лоховые, Крушиновые). Клубеньковые бактерии играют роль азотфиксаторов, переводя атмосферный азот в доступные растениям формы. Выделяют корневую и листовую формы взаимодействия. При корневой форме бактерии заражают корни растения, вызывая интенсивные локальные деления клеток и образование клубеньков. Листовая бактериосимбиотрофия встречается у некоторых тропических растений и ещё слабо изучена.

На способности растетий семейства Бобовых вступать в симбиоз с клубеньковыми бактериями основан один из методов трёхпольной культуры.

Тропический эпифитный папоротник Олений рог (Platycerium bifurcatum)

Эпифиты, поселяющиеся на растениях-форофитах используют последние только в качестве субстрата, не вступая с ними в физиологические взаимодействия. Эпифитные формы встречаются в группах покрытосеменных, папоротников, мхов, водорослей и лишайников. Наибольшего разнообразия эпифиты достигают во влажных тропических лесах.

В экологическом плане взаимоотношения эпифитов и форофитов обычно представлены комменсализмом, но могут проявляться и элементы конкуренции:

• эпифиты частично перехватывают свет и влагу у форофитов
• задерживая влагу, способствуют загниванию форофита
• затеняя форофит, эпифиты уменьшают его эффективную фотосинтетическую поверхность
• обильно разрастаясь, могут быть причиной деформации или слома форофитов

Лианы — растения, использующие другие растения или иные объекты для сохранения вертикального положения. Лианы появились в ходе эволюции как одно из проявлений конкуренции за свет. Подавляющее число видов лиан относится к покрытосеменным растениям. Большинство лиан укореняется в почве, однако существуют эпифитные и паразитные формы, например, растения рода Повилика (Cuscuta) сем. Вьюнковые (Convolvulaceae).

Лианы, вынося в ходе роста свои листья ближе к свету, получают от сожительства с опорным растениием пользу, тогда как последнее — преимущественно вред, как прямой — вследствие механического воздействия лианы и слома / гибели опорного растения, так и косвенный — вследствие перехвата лианой света, влаги и питательных веществ.

Наибольшего разнообразия лианы также достигают во влажных тропических лесах.

Трансабиотические взаимовлияния

Влияния растений друг на друга, опосредованные абиотическими факторами внешней среды. Возникают благодаря перекрыванию фитогенных полей расположенных по соседству растений. Подразделяются на конкуренцию и аллелопатию.

Конкуренция развивается либо из-за исходной ограниченности ресурсов местообитания, либо в результате уменьшения их доли, приходящейся на каждое растение, вследствие перенаселённости. Конкуренция ведёт к снижению потребления ресурсов растением и, как следствие, уменьшению скорости роста и запасания веществ, а это, в свою очередь, приводит к снижению количества и качества диаспор. Различают внутри- и межвидовую конкуренцию.

Внутривидовая конкуренция влияет на показатели рождаемости и смертности в ценопопуляции, определяя тенденцию к поддержанию её численности на определённом уровне, когда обе величины уравновешивают друг друга. Такая численность называется предельной плотностью и зависит от количества ресурсов местообитания. Внутривидовая конкуренция асимметрична — неодинаково влияет на разные особи. Суммарная фитомасса ценопопуляции остаётся постоянной в достаточно большом диапазоне значений плотности, тогда как средняя масса одного растения при загущении начинает неуклонно снижаться — закон постоянства урожая (C=dw, где C — урожай, d — плотность ценопопуляции и w — средняя масса одного растения).

Межвидовая конкуренция также широко распространена в природе, поскольку абсолютное большинство фитоценозов (кроме некоторых агроценозов) являются многовидовыми. Многовидовой состав обеспечивается тем, что каждый вид имеет характерную только для него экологическую нишу, которую и занимает в сообществе. При этом ниша, которую вид мог бы занять при отсутствии межвидовой конкуренции — фундаментальная, сужается до размеров реализованной. В фитоценозе дифференциация экологических ниш происходит за счёт:

• разной высоты растений
• разной глубины проникновения корневой системы
• контагиозного распределения особей популяции (отдельными группами / пятнами)
• разных сроков вегетации, цветения и плодоношения
• неравной эффективности использования растениями ресурсов местообитания

При слабом перекрывании экологических ниш может наблюдаться сосуществование двух ценопопуляций, при сильном же более конкурентноспособный вид вытесняет из местообитания менее конкурентноспособный. Сосуществование двух сильно конкурирующих видов также возможно за счёт динамичности среды, когда тот или иной вид получает временное преимущество.

Аллелопатия — влияние растений друг на друга и на другие организмы путём выделения в среду активных метаболитов как при жизни растения, так и при разложении его остатков. Аллелопатическая активность того или иного вида обуславливается определённым набором химических веществ различной природы, качественный и количественный состав которого существенно зависит от внешних условий. Аллелопатически активные вещества выделяются как надземными органами (главным образом листьями), так и подземными в основном тремя способами:

• активное выделение через железы или гидатоды
• вымывание атмосферными осадками
• выделение посредством разложения опада микроорганизмами

Сумма выделений различных растений в фитоценозе — его биохимическая среда. Так как состав выделений не постоянен, можно говорить о существовании аллелопатического режима фитоценоза, наряду с водным, воздушным и др.

Трансбиотические взаимовлияния

> Влияние фитоценоза на среду Основная статья: Фитосреда

Структура фитоценоза

В зависимости от специфики исследований в понятии «структуре биоценоза» В. В. Мазингом выделяются три направления, разработанные им для фитоценозов.

1. Структура, как синоним состава (видовая, конституционная). В этом смысле говорят о видовой, популяционной, биоморфологической (состав жизненных форм) и других структурах ценоза, имея ввиду лишь одну сторону ценоза — состав в широком смысле. В каждом случае проводится качественный и количественный анализ состава.

2. Структура, как синоним строения (пространственная, или морфоструктура). В любом фитоценозе растения характеризуются определенной приуроченностью к экологическим нишам и занимают определенное пространство. Это относится и к остальным компонентам биогеоценоза. Между частями пространственного расчленения (ярусы, синузии, микрогруппировки и др.) можно достаточно легко и точно провести границы, можно нанести их на план, вычислить площадь, а затем, например, рассчитать ресурсы полезных растений или кормовые ресурсы животных. Только на основе данных по морфоструктуре можно объективно определить точки постановки тех или иных экспериментов. При описании и диагностики сообществ всегда проводится изучение пространственной неоднородности ценозов.

3. Структура, как синоним совокупностей связей между элементами (функциональная). В основе понимания структуры в таком смысле лежит изучение взаимоотношений между видами, в первую очередь изучение прямых связей — биотический коннекс. Это изучение цепей и циклов питания, обеспечивающих круговорот веществ и раскрывающих механизм связей трофических (между животными и растениями) или топических (между растениями — конкуренция за питательные вещества в почве, за свет в надземной сфере, взаимопомощь).

Все три аспекта структуры биологических систем тесно взаимосвязаны на ценотическом уровне: видовой состав, конфигурация и размещение структурных элементов в пространстве являются условием для их функционирования, то есть жизнедеятельности и продуцирования растительной массы, а последнее, в свою очередь, в значительной степени определяет морфологию ценозов. И все указанные аспекты отражает условия среды, в которых формируется биогеоценоз.

Фитоценоз состоит из ряда структурных элементов. Различают горизонтальную и вертикальную структуру фитоценоза. Вертикальная структура представлена ярусами, выделяемыми по визуально определяемым горизонтам концентрации фитомассы. Ярусы состоят из «разновысотных» растений. Примерами ярусов являются 1-й древесный ярус, 2-й древесный ярус, напочвенный покров, мохово-лишайниковый ярус, ярус подлеска и др. Число ярусов может различаться. Эволюция фитоценозов идёт в направлении увеличения числа ярусов, так как это ведёт к ослаблению конкуренции между видами. Поэтому в более древних лесах умеренного пояса Северной Америки число ярусов (8—12) больше, чем в аналогичных более молодых лесах Евразии (4—8).

Горизонтальная структура фитоценоза формируется благодаря наличию пологов деревьев (под которыми формируется среда, несколько отличная от среды в межпологовом пространстве), неоднородностям рельефа (которые обуславливают изменение уровня грунтовых вод, различную экспозицию), видовым особенностям некоторых растений (размножающихся вегетативно и образующих моновидовые «пятна», изменение среды одним видов и реагирование на это другими видами, аллелопатические воздействия на окружающие растения), деятельности животных (например, формирование пятен рудеральной растительности на пороях грызунов).

Закономерно повторяющиеся пятна (мозаики) в фитоценозе, различающиеся составом видов или их количественным соотношением, называются микрогруппировками, а такой фитоценоз — мозаичным.

Неоднородность может также носить случайный характер. В этом случае она называется пестротностью.

Динамика фитоценозов

динамические процессы: обратимые(суточные, сезонные, флуктуации) и необратимые(сукцессии, эволюция сообществ, нарушения сообществ). Флуктуации-это разногодичные изменения, связанные с неодинаковыми условиями существования растений в разные годы. состав не изменяется, может менятся численность и возрастной состав популяции. Сукцессии-это постепенные изменения фитоценозов необратимы и направлены. вызванные внутренними или внешними причинами, по отношению к фитоценозам, причинам. выделяются первичные и вторичные сукцессии. Первичные сукцессии начинаются на безжизненных субстратах, вторичные же начинаются на субстратах на которых растительность была но нарушена.

Классификация фитоценозов

Основная статья: Классификация растительности

При классификации фитоценозов сходные сообщества объединяют в группы — классификационные единицы.

Низшая единица классификации — ассоциация (совокупность однородных фитоценозов, имеющих более или менее одинаковый внешний облик, сходный флористический состав и одни и те же доминирующие виды по ярусам). Названия ассоциаций даются перечислением русских названий доминирующих растений каждого яруса фитоценоза начиная с самого верхнего яруса (сосна обыкновенная + ель европейская — брусника + черника — мох плеуроциум) или латинских родовых и видовых названий доминантов (Pinus sylvestris + Picea abies — Vaccinium vitis-idaea + Vaccinium myrtillus — Pleurozium schreberi) с прибавлением к основе суффиксов лат. -etum, -osum, -estosum: Piceetum oxalidosum (от Picea и Oxalis) — ельник кисличный.

Формация — это совокупность ассоциаций, у которых в верхнем ярусе доминирует один и тот же вид растения (например, сосняки, дубравы и пр.)

Ординацией называют построение рядов фитоценозов по постепенному изменению какого-либо фактора окружающей среды в определенном направлении. Так, можно провести ординацию по фактору увлажнения почвы. В этом случае получится ряд сообществ, где каждое займет соответствующее место в зависимости от условий увлажнения, в которых оно развивается, причём крайнее из них будет соответствовать наиболее влажным почвам, а противоположное — наиболее сухим.

Эдафо-фитоценотические ряды типов еловых лесов (по В. Н. Сукачеву, 1972):

1) Ельники-зеленомошники. Встречаются в условиях расчленённого рельефа, на более или менее богатых суглинках, а также глинах и супесях. К этой группе относят ельники кисличные, черничные и брусничные.

2) Ельники-долгомошники (в моховом ярусе господствует кукушкин лён). Встречаются в условиях более или менее равнинного рельефа на слабо дренированных почвах с признаками заболачивания (состав почв тот же, что и в ельниках первой группы).

3) Ельники сфагновые. Встречаются в условиях равнинного рельефа, нередко в котловинных понижениях, на недренированных заболоченных почвах. Моховой покров состоит в основном из сфагновых мхов.

4) Ельники травяные. Располагаются по дну долин небольших речек и ручьёв в виде узких полос на богатых сырых почвах с проточным увлажнением. Хорошо развит травяной покров.

5) Ельники сложные. Приурочены к богатым, хорошо дренированным почвам, часто с близким залеганием известняков. В этих лесах хорошо развиты подлесок и травяной покров, присутствуют широколиственные породы — дуб, клен, липа.

Эти пять групп ассоциаций образуют экологические ряды, отражающие изменения еловых лесов в зависимости от увлажнения и богатства почвы. Ряд А (от кисличного к брусничному ельнику) — увеличение сухости почвы и некоторое обеднение почвы. Ряд В (от кисличного к сфагновому ельнику) — увеличение увлажнения и ухудшения аэрации почвы. Ряд С (от кисличного к сложному ельнику) — увеличение богатства и аэрации почвы. Ряд Д (от кисличного к приручьевому ельнику) — увеличение проточного увлажнения. Ряд Е (от кисличного к сфагновому ельнику) — увеличение застойного увлажнения и уменьшение аэрации почвы.

Примечания

1. Баркман Н. Современные представления о непрерывности и дискретности растительного покрова и природе растительных сообществ в фитосоциологической школе Браун-Бланке. — Ботанический журнал, 1989, т. 74 № 11.
2. Раменский Л. Г. О сравнительном методе экологического изучения растительных сообществ // Дневник съезда русских естествоиспытателей и врачей — СПб., 1910.
3. Greason H. A. The structure and development of the plant assotiation // Bul. Torrey Bot. Club — 1917.
4. Negri G. Le unita ecologiche fundamentali in fitogeografia — Roy. Acad Sc. Torino, 1914.
5. Lenoble F. A propos des associations vegetales // Bull. Soc. Bot. France — 1926.
6. Александрова В. Д. О единстве непрерывности и дискретности в растительном покрове // Философские проблемы современной биологии. — М.-Л.: Наука, 1966.
7. Александрова В. Д. Классификация растительности. — Л.: Наука, 1969.
8. Сукачёв В. Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. — Л.: Гослестехиздат, 1938.
9. Шенников А. П. Введение в геоботанику. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1964.
10. Weaver J. E., Clements F. E. Plant ecology. — N.-Y.-London, 1938.
11. 1 2 Прокопьев Е. П. Введение в геоботанику. Учебное пособие. — Томск: Изд-во ТГУ, 1997. — 284 с.
12. 1 2 Работнов Т. А. Фитоценология. — М.: Изд-во МГУ, 1978.
13. Работнов Т. А. История фитоценологии. — М.: Аргус, 1995.
14. Тихнова Г. Н. Фикусы-удушители с острова Борнео
15. Мазинг В. В. Что такое структура биогеоценоза // Проблемы биогеоценологии. — М.: Наука, 1973. — С. 148–156.
16. Ярошенко П. Д. Геоботаника: Пособие для студентов педвузов. — М: Просвещение, 1969. — 200 с.

33. Биоценоз как экологическая единица.

Термин «биоценоз» происходит от двух слов «биос» – жизнь, «ценоз» – общее. Биоценоз – это группа совместно обитающих и взаимосвязанных разных видов. Термин «биоценоз» был предложен предложен английским зоологом Карлом Мебиусом, который занимался изучением устричных банок Северного моря. Этим термин он назвал организованную группу популяций растений животных и микроорганизмов, приспособленных к совместному местообитанию в пределах определенного объема пространства. Как известно, любой биоценоз занимает определенный участок биотической среды, который называют биотопом («биос» – жизнь, «топ» – место). Биотоп – это пространство с более или менее однородными условиями, заселенное тем или иным сообществом организмов. Биоценозы имеют различные размеры. Так, биоценозами могут считаться сообществом лишайников, мхов, растущих на скалах, на стволе дерева, на стене или крыше дома, моховые кочки на болотах, старые разлагающиеся пни или стволы деревьев, таежный лес, ковыльная степь и т.д. Биоценоз имеют определенную структуру, в которой выделяются 3 основных компонента:

1) фитоценоз – это сообщества растений,

2) зооценоз – сообщество животных,

3) микробиоценоз – сообщество микроорганизмов.

В природе нет отдельно взятых организмов, животные и растения связаны друг с другом. Здесь складываются теснейшие взаимосвязи. Биоценоз формируют межвидовые связи, обеспечивающие его структуру, свойства и функционирование. Сюда относится численность, распределение видов, видовой состав и т.д. Важнейшие особенности биоценоза как сложных надорганизменных систем были предложены немецким экологом Вильгельмом Тишлером. Он считал, что:

1) сообщества всегда возникают и складываются из готовых частей, имеющих в окружающей среде (например, так происходит развитие организма).

2) части биоценоза взаимозаменяемы, т.е. один вид или комплекс видов может занять место другого вида или комплекса видов, если у них совпадают экологические требования (береза-сосна, береза-ель, серые крысы – черные крысы). Части отдельного организма уникальны.

3) надорганизменная система существует за счет уравновешивания противоположно направленных сил и интересов, например, хищники и жертвы (волки и зайцы, лисы и мыши, береза и сосна). В организме все процессы жизнедеятельности находятся в согласованности.

4) сообщества основаны на количественной регуляции численности одних видов над другими.

5) размеры надорганизменных систем определяются внешними условиями – климатом, почвой, рельефом, и наоборот, предельные размеры организмов ограничены наследственностью.

34. Экологическая ниша.

Каждая популяция в сообществе находится в определенном местообитании, которое харак­теризуется совокупностью абиотических и биотических факторов. Именно в этих жестких «рам­ках» и возможно существование организма в сообществе.

Тер­мин «ниша» был введен Джоном Гриннелом в 1914 г. для обозначения самой мелкой единицы распро­странения, в пределах которой данный вид удерживают его структурные и инстинктивные огра­ничения. Ученый подразумевал, что ниши разных видов не перекрываются, каждая ниша существует сама по себе. В 1927 г. зоолог Чарльз Элтон определил нишу животного как, его место в биотической среде, его отношения с пищей и врагами, и как статус организма в сообществе. Некоторые ученые использовали термин «ниша» как подразделение местообитания.

В 1957 г. Дж. Хатчинсон впервые сформулировал понятие «экологическая ниша» как представление обо всей сумме связей организма данного вида с абиотическими условиями среды и другими видами живых организмов.

Несколько позднее эколог Одум в 1959 г. писал, что экологическая ниша – это положение орга­низмов в сообществе и экосистеме, вытекающая из его структурных адаптаций, физиологических реакций и специфического поведения. Он подчерки­вал, что экологическая ниша организма зависит не только от того, где тот живет, но и от того, что он делает. Таким образом, местообитание – это «адрес» организма, а ниша – его «профессия». В современном понимании, экологическая ниша – это совокупность всех фак­торов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. Экологическую нишу можно охарактеризовать с помощью многомерной модели. Модель может быть двухмерной, когда рассматривают два фактора, трехмерной (три фактора) и многомерной.

Хатчинсон разделил экологическую нишу на фундаментальную и реализованную. Фундаментальная ниша – это множество оптимальных условий, в которых данный вид может обитать в отсутствие врагов. Реализованная ниша – фактический комплекс условий, в которых вид обычно существует. Фундамен­тальную нишу иногда называют преконкурентной, или потенциальной, а реализованную – по­стконкурентной, или фактической, нишей. Реализованная ниша как бы вложена в фундаменталь­ную: она почти всегда меньше фундаментальной. Это связано с тем, что живые организмы вступает в конкурентные отношения с другими организмами со сходными экологическими требованиями, а также испытывают на себе влияние хищников, паразитов, человека. Виды совместно проживающие в биоценозе и имеющие сходные экологические требования частично разделяют между собой свои фундаментальные ниши. В результате наблюдается перекрывание ниш. Если перекрывание не значительно, или ресурсы более чем достаточны, то соседствующие виды могут существовать практически в фундаментальных нишах.

Однако, если количество ресурсов будет ограничено, то перекрывание экологических ниш будет более значительно.

Если ресурсов будет крайне не достаточно, они будут истощены, то фундаментальные ниши будут накладываться в значительной степени друг на друга, что может привести к выдавливанию конкурирующего вида из данного биоценоза.

Для совместного проживания в биоценозах близкие виды выработали специфические механизмы взаимодействия, одним из которых является разделение ниш. Выход из конкуренции достигается благодаря расхождению требований к среде, изменению образа жизни, биоритмов, что, позволяет, разграничивать экологические ниши видов.

У животных выделяются следующие основные механизмы выхода из конкуренции и разграничения экологических ниш:

1) размерная дифференциация, например, соотношение размеров тела и его массы у диких кошек рыси и тигра, обитающих в лесах, по отношению с домашней кошкой составляет 1:8:120. Подобное соотношение было установлено для дневных зоонекрофагов, обитающих в песках Кызылкум.

2) поведенческие различия, которые например, могут проявляться в разных стратегиях добывания пищи. Ученые установили, что в лесах живут муравьи, которые прокладывают дороги и используют носильщиков для переноса в гнездо пищи. Эти муравьи собирают растительную пищу, которые в свою очередь образуют куртины. Существуют муравьи-фуражиры, которые функционируют как одиночные сборщики. В этом случае, они собирают семена растений, произрастающих дисперсно, хаотично. Другой пример, фуражировка насекомоядных птиц большой синицы, пищухи, лазоревки. Большая синица собирает насекомых на стволах деревьев, пищуха на стволах и на мертвых ветвях, а лазоревка – на тонких веточках. У травоядных животных наблюдаются следующие особенности фуражировки: в африканских саваннах обитают зебры, которые питаются верхушками трав, антилопы-гну, питаются тем, что оставят им зебры, но выбирают определенные виды растений, газели выщипывают самые низкие травы, а антилопы-топи питаются высокими сухими стеблями, оставшимися от других травоядных.

3) пространственная дифференциация, например, животные могут строить свои гнезда в разных частях местообитания. Так, золотистая щурка гнездится в карьерах, а зеленая щурка предпочитает пологие склоны различных бугров, холмов и прочих образований. Аналогично, ласточники-береговушки, городски ласточки и стрижи.

4) различия во времени активности, организмы могут вести либо дневной, либо ночной образ, активны в разное время года. Например, у золотистой щурки раньше наступают сроки размножения, чем у зеленой щурки. У клестов, питающихся семенами хвойных деревьев, период размножения происходит зимой. Аналогично с перелетными птицами.

У растений выделяются следующие признаки разделения ниш:

1) разный тип распределения корневых систем, например, в пустынях произрастают кактусы, у которых корневая система мочковатая и неглубокая, а верблюжья колючка с глубокой стержневой корневой системой.

2) разное время вегетации, например, совместно произрастающие виды могут отличаться по срокам цветения. Это связано с более экономным использованием минеральных ресурсов.

3) разная требовательность к свету, например, в лесных биоценозах произрастают светолюбивые, тенелюбивые и теневыносливые растения.

4) разная требовательность к элементам питания, например, злакам необходим азот, а бобовые растения сами обеспечивают себя азотом с помощью азот азотфиксирующих бактерий. У животных в целом экологические ниши различаются более четко, чем у растений.

На размеры экологической ниши влияют внутривидовая и межвидовая конкуренция: ослабление межвидовой и усиление внутривидовой конкуренции будет способствовать расширению экологической ниши.

Существует два типа экологических ниш:

1) частные (специализированные),

2) общие.

Это деление зависит от основных источников питания, размеров местообитания и чувствительности организмов разных видов к абиотическим факторам среды. Специализированные ниши характерны для видов приспособленных к существованию в узком диапазоне каких-либо экологических факторов, например гигантская панда имеет специализированную нишу, питаясь побегами бамбука. Общие ниши характерны для организмов которые имеют широкий диапазон толерантности к разным экологическим факторам, например, они характерны для мышей, крыс, тараканов, мух, человека. Для видов имеющих общие ниши существует значительно меньшая угроза вымирания, чем для видов использующих специализированные ниши.

Для определения размеров экологических ниш пользуются специальными экологическими шкалами, например шкалами Раменского и Эленберга (разработаны для растений), определяющие особенности увлажнения почв, количество минерального вещества, солей. У них имеется своя градация для классификации ниш.

Биоценоз — совокупность совместно обитающих популя­ций разных видов микроорганизмов, растений и животных. Термин «биоценоз» впервые применил Мёбиус (1877), изучая группу организмов устричной банки, т. е. с самого начала это сообщество организмов былоограничено неким «географиче­ским» пространством, в данном случае границами отмели. В дальнейшем это пространство было названо биотопом, под которым понимаются условия окружающей среды на опреде­ленной территории: воздух, вода, почвы и подстилающие их горные породы. Именно в этой окружающей среде существу­ют растительность, животный мир и микроорганизмы, состав­ляющие биоценоз.

Понятно, что компоненты биотопа не просто существуют рядом, а активно взаимодействуют между собой, создавая оп-

ределенную биологическую систему, которую академик В. Н. Сукачев назвал биогеоценозом. В этой системе совокуп­ность абиотических и биотических компонентов имеет «…свою, особую специфику взаимодействий» и «определенный тип об­мена веществом и энергией их между собой и другими явле­ниями природы (Сукачев, 1971).

Термин «биогеоценоз» был предложен В. Н. Сукачевым в конце 30-х гг. Представления Сукачева в дальнейшем легли в основу биогеоценологии — целого научного направления в био­логии, занимающегося проблемами взаимодействия живых организмов между собой и с окружающей их абиотической средой.

Однако несколько раньше, в 1935 г., английским ботани­ком А. Тенсли был введен термин «экосистема». Экосистема, по А. Тенсли, — «совокупность комплексов организмов с ком­плексом физических факторов его окружения, т. е. факторов местообитания в широком смысле». Подобные определения есть и у многих других известных экологов, например, Ю. Одума, К. Вилли, Р. Уиттекера, К. Уатта.

Многие сторонники экосистемного подхода на Западе счи­тают термины «биогеоценоз» и «экосистема» синонимами, в частности Ю. Одум (1975, 1986).

Однако, видя определенные отличия, ряд российских уче­ных не разделяют этого мнения. Тем не менее большинство не считают такие отличия существенными и ставят знак ра­венства между приведенными понятиями. Это тем более не­обходимо, что термин «экосистема» широко применяется в смежных науках, особенно природоохранного содержания.

Особое значение для выделения экосистем имеют трофи­ческие, т. е. пищевые, взаимоотношения организмов, регу­лирующие всю энергетику биотических сообществ и всей эко­системы в целом.

Прежде всего все организмы делятся на две большие груп­пы — автотрофов и гетеротрофов.

Автотрофные организмы используют неорганические ис­точники для своего существования, тем самым создавая орга­ническую материю из неорганической. К таким организмам относятся фотосинтезирующие зеленые растения суши и вод­ной среды, сине-зеленые водоросли, некоторые хемосинтези-рующие бактерии и др.

Гетеротрофные организмы потребляют только готовые органические вещества. К ним относятся все животные и че­ловек, грибы и др. Гетеротрофы, потребляющие мертвую ор­ганику, называются сапротрофами (например, грибы), а спо­собные жить и развиваться в живых организмах за счет жи­вых тканей — паразитами (например, клещи).

Поскольку организмы достаточно разнообразны по видам и формам питания, то они вступают между собой в сложные трофические взаимодействия, тем самым выполняя важней­шие экологические функции в биотических сообществах. Одни из них производят продукцию, другие потребляют, третьи — преобразуют ее в неорганическую форму. Их называют соот­ветственно: продуценты, консументы и редуценты.

Что такое биоценоз — его состав, виды и структура

13 ноября 2019

Здравствуйте, уважаемые читатели блога KtoNaNovenkogo.ru. Биоценоз подробнейшим образом изучают в школе на уроках биологии, но далеко не всегда полученных знаний хватает для того, чтобы ответить на вопрос что же это такое.

К тому же бывает полезным охватить вопрос комплексно в сжатом объеме, содержащем только основную суть.

Поэтому сегодня я и решил написать этот небольшой гайд по теме биоценоза, а также обо всем остальном, что с этим связано.

Биоценоз — это…

Биоценоз представляет собой исторически сложившуюся в природе совокупность живых организмов (растений, грибов, животных, бактерий и др.), которые населяют более или менее однородную среду обитания (участок суши, акваторию).

Эти организмы появились в результате биогенного круговорота, что обусловливает их тесную взаимосвязь как между собой, так и с окружающей средой.

Биоценоз – это важнейшая составная часть земной экосистемы. В количественном отношении он характеризуется биоразнообразием (числом видов) и биомассой (общей численностью всех видов популяций).

Биоразнообразие обеспечивает равновесие (а значит и устойчивость) экосистемы (что это такое?), благодаря ему осуществляется круговорот биогенов (питательных веществ) в природе. То есть вещества, не усвоенные одними видами организмов, усваиваются другими видами.

Биоценозы, как правило, не имеют строго выраженных границ. Они плавно сливаются друг с другом, так что определить, где кончается один и начинается другой практически невозможно.

Например, биоценоз леса переходит в биоценоз луга, последний же может сменяться пашней или болотом.

Таким образом, между биоценозами пролегает некое промежуточное пространство (экотон), которое можно оценить визуально, но нельзя измерить с достаточной точностью. Это лишний раз подтверждает, что ярко выраженные границы в природе – большая редкость.

Термин «биоценоз» обязан своим появлением немецкому зоологу и ботанику Карлу Мёбиусу, который описал взаимодействие разных организмов, обитающих в прибрежных зонах Германии, и считается одним из родоначальников экологической науки.

Состав биоценоза

Биоценоз делится на три основные группы:

1. Фитоценоз – важнейший компонент, представленный высшими и низшими растениями. В нём создаются и перерабатываются органические вещества. От фитоценоза зависит видовое разнообразие популяций, то есть, кто будет населять тот или иной биотоп (регион с однородной биологической средой).
2. Зооценоз – сообщество представителей животного мира (млекопитающие, птицы, рыбы, насекомые и др.). Он также выполняет важную экологическую роль, включая сохранение структуры фитоценоза. Каждому зооценозу присущ конкретный состав живых организмов, которые взаимодействуют как между собой, так и с окружающей средой.
3. Микробиоценоз – совокупность микроорганизмов, населяющих определённый биотоп. Интересно отметить примерное распределение бактерий в организме человека. Так, по данным ряда исследователей, 50-60% микробов обитают в желудочно-кишечном тракте (особенно в толстой кишке), 15-20% — на кожном покрове, примерно столько же приходится на верхние дыхательные пути.

Некоторые учёные выделяют ещё и четвёртый компонент – микоценоз, куда относят сообщество грибов. Поэтому в разной литературе встречается деление как на три, так и на четыре группы.

Градацию биоценозов можно провести по нескольким параметрам. Если отталкиваться от размера, то различают:

1. Макробиоценоз – это обширные территории, такие как океан, пустыня, тропический лес и т.п.
2. Мезобиоценоз – менее масштабные формы, к примеру, озеро, луг, лесной массив.
3. Микробиоценоз – маленький мирок в масштабе пня или даже цветка.

Существует ещё классификация по способу образования: естественный или искусственный биоценоз.

Первый формируется самой природой, без вмешательства человека (степь, пустыня, горы). Второй создаётся человеком для удовлетворения личных или общественных нужд (огород, сад, теплица, водохранилище и т.д.).

К сожалению, мест, куда ещё не ступала нога человека, становится всё меньше. Но и туда всё чаще проникают искатели приключений и любители экзотики, нарушая девственность дикой природы.

Основные структуры биоценоза

Различают три основных структуры, характеризующие биоценоз по различным критериям. Среди них:

1. Пространственная – она отражает ареал обитания всего разнообразия живых организмов в определённых природных условиях. Подразделяется на две подсистемы: вертикальную (ярусную) и горизонтальную (мозаичную).
2. Видовая – характеризует собой качественный и количественный состав популяций, населяющих конкретный биотоп.
3. Трофическая – рассматривает так называемые пищевые цепочки, иными словами, взаимосвязь и взаимодействие различных живых организмов в свете круговорота биологических веществ.

Пространственная структура находит своё отражение в расположении разных видов живых организмов относительно друг друга по вертикали (по ярусам) и горизонтали (в виде мозаики).

Благодаря ярусности растения наиболее рационально используют солнечную энергию и достигают максимальной продуктивности. Если взять лесной массив, то там можно выделить наземный, травяной, кустарниковый и древесный ярусы.

Водную толщу океана или почвенный покров тоже можно разделить на ярусы по характерным признакам (минерализация, наличие питательных веществ и т.д.). Под мозаичностью понимается изменчивость флоры и фауны в горизонтальном направлении, что обусловлено влиянием климата, ландшафта и иных факторов.

По видовой структуре можно судить о видовом разнообразии и примерном количественном составе организмов, которые сосуществуют на отдельно взятой территории.

Трофическая структура биоценоза

Трофическая структура определяет роль каждого вида в отдельном биоценозе.

1. Одна группа организмов синтезирует питательные вещества (органику) из неорганических соединений, используя солнечную энергию. Это продуценты (производители). К ним относится, прежде всего, зелёная растительность нашей планеты.
2. Вторая группа питается произведённой продуцентами органикой. Это консументы (потребители). К ним принадлежат травоядные и плотоядные животные, растения-паразиты и др.
3. И, наконец, третья группа, которая получает жизненную энергию путём разложения мёртвых органических веществ. Это редуценты (разрушители), выполняющие неблагодарную миссию чистильщиков. Сюда относятся грибы, бактерии, черви, термиты, и др. Их роль в природе трудно переоценить, так как они не только «наводят порядок» в общем доме, но и возвращают в экосистему минеральные элементы и простейшую органику, которые вновь используются продуцентами.

Круг замкнулся.

Удачи вам! До скорых встреч на страницах блога KtoNaNovenkogo.ru

* Нажимая на кнопку «Подписаться» Вы соглашаетесь с политикой конфиденциальности.

Подборки по теме

• Вопросы и ответы
• Использую для заработка
• Полезные онлайн-сервисы
• Описание полезных программ

Использую для заработка

• ВоркЗилла — удаленная работа для всех
• МираЛинкс — платят за размещение статей
• ГоГетЛинкс — монетизация сайтов
• Анкетка — платят за прохождение тестов
• Etxt — платят за написание текстов
• Кьюкоммент — биржа комментариев
• Поиск лучшего курса обмена
• 60сек — выгодный обмен криптовалют
• МоеМнение — бонусы за прохождение опросов
• Бинанс — надёжная биржа криптовалют
• ВкТаргет — заработок в соцсетях (ВК, ОК, FB и др.)

Рубрика: Отвечаю на частые вопросы

БИОЦЕНОЗ И БИОГЕОЦЕНОЗ

Совокупность популяций организмов разных видов растений, животных, грибов, бактерий, совместно населяющих однородный участок суши или водоёма, связанных между собой различными взаимоотношениями, называют природным сообществом, или биоценозом. Биоценоз формируется из имеющихся в природе организмов разных видов. Он может существовать даже при замене организмов одних видов на другие со сходными потребностями к условиям обитания. К биоценозам относят как сообщества организмов моховой кочки болота, лужи, так и сообщества леса, озера и даже такие крупные, как степь и коралловый риф. Мелкие биоценозы являются частями более крупных. Так, все обитатели лесных полян, стволов упавших деревьев входят в состав биоценоза леса.

Однородный участок земной поверхности с определённым составом организмов (биоценоз) и комплексом неживых компонентов среды, к которым относят приземный слой атмосферы, солнечную энергию, почву и другие условия неживой природы называют биогеоценозом. Главная роль в образовании наземного биогеоценоза принадлежит растениям. Поэтому его границы определены растительным сообществом, например, дубравой, ельником или лугом. Отдельные биогеоценозы связаны между собой круговоротом веществ и потоком энергии, осуществляемыми в процессе фотосинтеза, стоков воды с растворёнными в ней веществами, миграциями животных, расселением растений, разложением органических веществ, благодаря деятельности бактерий и грибов.

>Краткое представление о биоценозе

Этимология и возникновение понятий

Понятие о биоценозе включает в себя такие термины, как экология: биология, экосистема, биоценоз, биотоп, биогеоценоз. Что все эти термины обозначают? Оказывается, все это не так сложно. Надо только перевести эти слова с греческого языка.

В основе всех этих понятий одни и те же слова: «био» – жизнь, «эко» – жилище, «гео» – земля, «логос» – изучать, «ценос» – общий, «топ» – место. Теперь сложив понятные слова, «сложные» научные термины перестанут пугать. Два из них обозначают науки. Это «экология», которая изучает взаимодействие живых организмов между собой и окружающей средой. И «биология», система наук о живых существах во всем разнообразии их форм, времени существования и распределении на Земле.

К созданию и развитию этих наук приложились ученые разных стран и национальностей, а общим и удобным для общения они выбрали греческий язык.

Бурное развитие этих наук приходится на начало XIX век. Термин «биология» предлагается одновременно Фридрихом Бурдахом, Готфридом Рейнхольдом Тревиранусом и Жаном Батистом Лемарком. Термин «экология» в 1866 году нашел свое отражение в книге Эрнста Генриха Геккеля «Общая морфология организмов».

Продолжил развитие науки Карл Август Мебиус и в 1877 году ввел термин «биоценоз» для описания живых организмов, заселяющих определенную территорию. С введением термина биоценоз, биотоп получил свое определение. Его впервые обозначил тот же Эрнст Генрих Геккель, а развил и ввел в 1908 году профессор Берлинского зоологического музея Ф. Даль.

Термин биоценоз нашел свое применение в литературе на русском и немецком языках. В англоязычных странах применяется понятие «сообщество», что не совсем одно и то же.

В 1942 году профессор Сукачев разработал учение о биогеоценозе. Биогеоценоз и биоценозпо сути обозначают одно и то же, однако, термин мало употребим в мировой научной литературе, но иногда встречается в немецкоязычных изданиях.

Определение терминов

Теперь назовем, что обозначают вышеперечисленные термины.

Что же такое биоценоз в биологии? Дадим первоеопределение. Биоценоз – это все животные, растения и микроорганизмы, существующие на протяжении длительного периода времени, на определенном пространстве и под воздействием окружающей природной среды.

Под определенным относительно однородным пространством понимают биотоп. То есть участок суши, моря или внутреннего водоема с устойчивым воздействием окружающей среды и климатическими условиями. Эти факторы определяют видовой состав обитающего на нем животного, растительного мира и микроорганизмов.

Совокупность биоценоза и биотопа это уже экосистема, которая состоит из всего количества видов живых организмов, среды их обитания и возникающими между ними связями, воздействиями друг на друга и обменом энергии.

Таким образом, экосистема, биоценоз и биотоп есть понятия, где каждое последующее есть составная и неотъемлемая часть предыдущего.

Картинки биоценоза, как нельзя лучше характеризуют данные понятия.

Разделение биоценоза по виду и насыщенности

По своей структуре биоценоз можно разделить на: видовой, пространственный или вертикальный и мозаичный или горизонтальный.

Прежде всего, видовой, характеризует количественное многообразие видов живых организмов, в нем обитающих, и их общую массу. Другими словами, биоразнообразие и биомасса.

Разнообразие видов животных и птиц, рыб и моллюсков, растений и микроорганизмов, а также их количество, говорит о богатстве его или бедности. Это зависит также от времени, когда он сформировался.

Видовое разнообразие или богатство уменьшается по мере приближения к полюсам Земли. Самая богатая флора и фауна около экватора.

Биоценозы, созданные человеком, несравнимо беднее природных и требуют постоянных дополнительных мероприятий по их поддержанию. То есть существуют естественные и искусственные биоценозы.

Еще интересный факт, что чем меньше размер живого организма, тем количество этих особей больше.

Можно провести различие по масштабу биоценоза или площади, которую он занимает. Это может быть лес или отдельное дерево, даже пень, маленький луг или целая пустыня, небольшое озеро или океан.

В конкретно взятый «биоценоз» включают не только живые организмы, постоянно в нем существующие, но и те, которые находятся некоторое, даже непродолжительное время. Например, перелетные птицы, рыбы, заходящие на нерест, насекомые, размножающиеся в воде и так далее.

Можно привести характерные для биоценоза примеры.

На одном гектаре земли в дождевых лесах Амазонки может расти до 400 деревьев более 90 видов. В то время как в умеренном поясе европейского континента их будет не более 10, а в тайге и того меньше – до 5.

Также обстоит дело и с животным миром. На Аляске видов животных и птиц в разы меньше чем в Панаме Колумбии.

Разделение по пространственному фактору

В пространстве биоценоз следует разделить на вертикальный и горизонтальный.

Первому присуща ярусность, то есть насколько высоко над землей место обитания живых организмов. Для растительности его подразделяют: на древесный, кустарниковый, травяной и мохово-лишайниковый. Для насекомых ярусы распределяются также как для обитателей почвы: поверхностный слой земли, мхи, травостой и высокий ярус. Для животных и птиц ярусность не столь четко разграничена. В горизонтальной плоскости он имеет характер неоднородности и напоминает мозаику.

Размеры биоценоза и его обусловленность

От чего зависят размеры биоценоза. Может представляться, что эти размеры можно выбрать произвольно. Но не стоит забывать, что он характеризуется устойчивостью и саморегуляцией. Это говорит о существовании замкнутой биологической цепочки, которая начинается с синтеза органического вещества из неорганического, и этим же заканчивается.

Другими словами, растение синтезирует органическое вещество из солнечной энергии и почвенных минералов. Их поедают животные. Травоядных – съедают хищники, а все погибшее перерабатывают черви и бактерии. Вновь образовывая неорганические соединения. Цепь замкнулась.

Такое поедание один живых организмов другими называется трофическая цепь.

Но здесь включается один посторонний фактор – абиотический. Слово вновь греческого происхождения. Приставка «а» в нем несет характер отрицания. То есть небиологический фактор или, точнее, комплекс факторов и условий неорганической среды, влияющий на живой организм. Это солнечный свет, температура, ветер, воздух, осадки и давление.

Некоторые из них можно уточнить. Например: продолжительность светового дня и интенсивность солнечной радиации, зараженность почвы или воды химическими или отравляющими веществами, засухи или пылевые бури, подводные глубины или атмосферная разреженность высокогорий, аномально высокие или низкие температуры.

Такая абиотическая среда лежит в основе создания однородного пространства – биотопа, которое занимает биоценоз. И, тем не менее, четких границ между ними нет, и они переходят один в другой. На таких пограничных зонах разнообразие и плотность живых организмов значительно больше. Эффект этот называется краевым.

Совокупность абиотических факторов, в которых обитает конкретный биологический вид, называется экологическая ниша.

Стабильность и способность к приспосабливанию

Биоценоз обладает определённой стабильностью, но под воздействием различных факторов также хорошо приспосабливается и адаптируется.

Его стабильность можно проиллюстрировать тем, что даже в самых богатых из них, все виды малочисленны. Это касается и флоры и фауны.

Наше понятие о биоценозе складывается на основании его характеристики по различным факторам: пространственному, временному, качественному, количественному, географическому и источнику возникновения. Но неизменно одно – он устойчив, способен с саморегуляции и самовосстановлению.

Одно только «но», если не вмешается человек. Нужны примеры? Пожалуйста. Аграрный и городской биоценоз. Они созданы человеком искусственно, исходя лишь из его потребностей. Для успешного выращивания выбранных и несвойственных этой природной зоне, видов растений, почвы подвергаются механической обработке, вносятся удобрения и ядохимикаты, применяется искусственное орошение. Если эти мероприятия перестанут проводиться, то самостоятельно он существовать не сможет и погибнет.

Посмотрите видео: БИОЦЕНОЗ КАК СООБЩЕСТВО ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ.

>Биоценоз

Введение

Тема данного урока: «Биоценоз». Цель урока – дать определение биоценоза, рассмотреть взаимодействие организмов внутри него, а также некоторые разновидности биоценозов.

Биоценоз – это исторически сложившаяся группа живых организмов, населяющих относительно однородное жизненное пространство. Относительно однородное жизненное пространство – это участок суши или водоема. Т. е. биоценоз включает не только растения, но и животные, грибы, простейшие, лишайники и бактерии, совместно населяющие определенную территорию (рис. 1).

Рис. 1. Схема взаимосвязи экотопа с биоценозом

Типы биоценозов

Биоценозы бывают естественными или искусственными.

Рис. 2. Наглядная схема биоценоза

Естественные биоценозы – это те, что сформировались сами по себе, без участия человека. Примерами здесь могут быть речка, озеро, луг, степь, лес или тундра. Состав обитателей в каждом естественном биоценозе не случаен. Все они приспособлены к жизни в этих условиях. Всем им подходят факторы среды, действующие в определенном биоценозе.

Биоценозы разнятся по составу обитателей. Например, в тундре растительный покров в основном представлен мхами и лишайниками (рис. 3).

Рис. 3. Тундра

В степях – разнообразными травянистыми растениями (рис. 4).

Рис. 4. Степь

А в многоярусном тропическом лесу обитают в том числе и громадные деревья (рис. 5).

Рис. 5. Тропический лес

Богатство флоры и фауны в разных биоценозах тоже не одинаково. В тундре видовой состав беднее, а в тропическом лесу чрезвычайно богатый.

Структура биоценозов

Чем выше численность видов в биоценозе и чем сложнее взаимодействие между ними, тем более устойчив он к различным вмешательствам. В естественных биоценозах долго сохраняется определенный видовой состав организмов. Между видами, его населяющими, устанавливаются определенные отношения. Устойчивость биоценозов также обеспечивается ярусностью, мозаичностью и различными фенологическими явлениями.

Ярусность – это вертикальная неоднородность биоценоза. Она характерна как для растений, так и для животных (рис. 6). С растениями все очевидно, и вы это уже разбирали в прошлом году. Но почему же ярусность характерна для животных? Дело в том, что каждый вид занимает только какие-то определенные ярусы. Некоторые виды занимают несколько ярусов.

Рис. 6. Ярусность растений

Мозаичность – это горизонтальная неоднородность биоценоза. Так, в одном и том же лесу рядом друг с другом могут расти различные виды крупных деревьев. К примеру, дуб и липа (рис. 7). С ними, в свою очередь, связаны свои, характерные для этих деревьев, виды животных.

Рис. 7. Дуб и липа

Устойчивости биоценоза способствуют также некоторые фенологические явления. Например, при сокращении длины светового дня все насекомые Ленинградской области готовятся впасть в зимнюю спячку.

Организмы, которые, используя энергию Солнца, производят органические вещества из неорганических, называются продуцентами. Это могут быть растения, некоторые простейшие и прокариоты, например сине-зеленые водоросли (рис. 8).

Рис. 8. Сине-зеленые водоросли

Растительноядные животные, а также паразиты растений, потребляющие органическое вещество, созданное продуцентами, называются консументами первого порядка (рис. 9).

Рис. 9. Пример консумента первого порядка – тля

Консументы второго порядка – это хищники и паразиты, употребляющие органическое вещество консументов первого порядка (рис. 10).

Рис. 10. Примеры консументов второго порядка – лисица и неясыть

Существуют консументы третьего и высших порядков – это хищники и паразиты, которые употребляют в пищу других хищников и паразитов.

В любом биоценозе имеются редуценты. Это организмы, которые питаются экскрементами и остатками умерших растений и животных. К ним относятся бактерии, грибы и многие животные. Например, дождевые черви, жуки-навозники или могильщики (рис. 11).

Рис. 11. Примеры редуцентов – дождевой червь, жук-навозник и могильщик (слева направо)

Стабильное существование биоценоза возможно только при определенном соотношении продуцентов, консументов и редуцентов. Естественные биоценозы способны сами поддерживать такое соотношение. Допустим, размножился некий вид животного. Сразу же начинается недостаток корма. Вслед за самим видом размножаются и сами хищники и паразиты. Сразу после массового размножения этого вида следует резкий спад его численности.

Для примера рассмотрим биоценоз небольшого озера. Продуцентами в водоеме являются цианобактерии, разные эукариотические водоросли и цветковые растения. Зеленые растения и водоросли в большинстве своем располагаются в верхних доступных яркому солнечному свету слоях воды (рис. 12).

Рис. 12. Продуцент микрастериас

Планктон – это различные мелкие организмы, свободно плавающие в толще воды и не способные сопротивляться течению. Планктон непосредственно или через консументов является пищей для большинства водных животных. Продуценты планктона, например микроскопические водоросли, – это фитопланктон (рис. 13).

Рис. 13. Планктонные водоросли

Им питается зоопланктон. В нашем озере это различные простейшие, многие черви, циклопы и дафнии (рис. 14, 15). Жизнь зоопланктона полностью зависит от развития фитопланктона.

Рис. 14. Зоопланктон: коловратка

Рис. 15. Зоопланктон: циклоп и дафния

Многие рыбы питаются фито- и зоопланктоном. Они в нашем озере – консументы первого и второго порядков. В свою очередь, этими рыбами могут питаться более крупные хищники (рис. 16).

Рис. 16. Колюшка и европейский анчоус (слева направо)

Зоопланктон и другие животные выделяют экскременты. Постоянно какие-нибудь организмы погибают. Экскременты и остатки отмерших организмов опускаются на дно, становясь кормом для редуцентов. Редуценты в конечном итоге переваривают все и разлагают до углекислого газа, воды и минеральных солей. Если продуцентов чаще всего можно встретить в верхних слоях водоема, то консументы могут обитать на любых глубинах, в том числе и на дне. Редуценты – это обычно донные обитатели.

Бентос – это совокупность организмов, обитающих на грунте и в грунте дна водоемов. Животные, относящиеся к бентосу, называются зообентосом, а немногочисленные растения – фитобентосом (рис. 17).

Рис. 17. Бентос

Некоторые организмы живут у самой поверхности воды. Нейстон – это совокупность всех организмов, живущих у поверхностной пленки воды на границе водной и воздушной сред. Здесь хорошие примеры – это многие микроскопические водоросли (рис. 18).

Рис. 18. Нейстон – диатомовые водоросли и водомерка (слева направо)

Влияние антропогенных факторов

Искусственные биоценозы появились в результате деятельности человека. Созданы человеком поля, сады, пруды и тому подобное. Земледелие привело к уничтожению на больших площадях естественных биоценозов, от которых агроценоз отличается невозможностью долгого самостоятельного существования. Часто на огромных полях выращиваются растения одного вида, например картофель, кукуруза или подсолнечник. Растения эти, как правило, не местные и, естественно, связанных с ними животных нет. Однако, любое местное или завезенное животное, способное питаться сельскохозяйственной культурой, получает огромное преимущество. Например, обилие корма. Таких интенсивно размножающихся растительноядных животных мы обычно называем вредителями. Для борьбы с ними человек использует множество методов. Среди них и ручной сбор, и наиболее прогрессивный (но малоэффективный) биологический метод, и применение ядохимикатов. Средства химической борьбы с вредителями называются пестицидами. Яды убивают не только животных-вредителей, но и многих других животных. Вообще, проблем с использованием пестицидов довольно-таки много.

Среда обитания – это совокупность условий, прямо или косвенно действующих на живой организм. В различных биоценозах среда обитания различна. Существуют биоценозы в водной, наземно-воздушной, почвенной средах, а также внутри самих организмов, где живут многочисленные паразиты.

Условия среды, влияющие на живой организм, называют экологическими факторами, или факторами среды обитания. Эти факторы очень разнообразны. Их делят на три большие группы: абиотические (неживой природы); биотические (жизнедеятельность самих организмов); и антропогенные (деятельность человека).

К биотическим факторам относят все формы воздействия организмов друг на друга внутри вида и между различными видами. Каждый организм испытывает на себе прямое или косвенное влияние хищников, паразитов, конкурентов и мутуалистов. Изменение каким-либо видом самой среды обитания – это также биотический фактор. Воздействие биотических факторов может быть прямым или косвенным. Прямое воздействие – это, например, когда зеленое растение оказывается полностью съеденным растительноядными животными. Косвенное воздействие – это, например, когда прилетевшая и съевшая все зеленые растения стая саранчи оставила без корма местных копытных.

Антропогенные факторы. С самого начала своего существования человек оказывал разнообразное влияние на самые различные биоценозы. Промысел животных, сбор растений, распашка земель, осушение болот, постоянное выкашивание и выжигание растений, затопление территорий при создании гидроэлектростанций, колоссальная задымленность, производство отходов в виде пыли и многих вредных примесей в воздухе от работы металлургических заводов, акклиматизация животных – вот далеко не полный перечень воздействия человека на живые организмы в естественных биоценозах (рис. 19). Влияние многообразной деятельности человека на живые организмы с ростом численности человечества стремительно усиливается.

Рис. 19. Пример действия антропогенного фактора

Но человек – это все-таки такой вид животных. Почему же антропогенные факторы выделены в отдельную группу? Дело в том, что человек может сильно изменять значение абиотических факторов. Например, осушая болота или освещая улицы города ночью. Такие влияния с одной стороны биотические, поскольку вызваны деятельностью человека, а с другой стороны – абиотические, потому что касаются физических факторов.

Биогеоценоз и экосистема

Биогеоценоз – система, включающая сообщество живых организмов и тесно связанную с ним совокупность абиотических факторов среды, расположенная в пределах одной территории. Эго компоненты связаны между собой круговоротом веществ и потоком энергии.

Биогеоценоз представляет собой устойчивую и саморегулирующуюся экологическую систему, в которой живые компоненты тесно и неразрывно связаны с неживыми. Например, это могут быть сосновый лес или горная долина.

Учение о биогеоценозе разработано В.Н. Сукачевым (рис. 20) в 1940 году.

Рис. 20. В.Н. Сукачев

Экосистема – система, состоящая из взаимосвязанных между собой сообществ организмов различных видов и среды их обитания. Экосистема – это более широкое понятие, нежели биогеоценоз.

Биогеоценоз – один из классов экосистем, экосистема, включающая в себя участок суши и основные компоненты среды обитания. Водные экосистемы и большинство искусственных экосистем биогеоценозами не являются. Таким образом, любой биогеоценоз – это экосистема, но далеко не любая экосистема – это биогеоценоз.

Временная ярусность

В учебнике зоологии 7 класса присутствует такое понятие, как временная ярусность. Временная ярусность – это когда животные различных видов используют один и тот же ресурс как бы по очереди. Так, перелет птиц к местам гнездовья связан с наличием там кормов. При теплой погоде животные могут уходить на зимовку чуть позже чем обычно. Наоборот, при долгих весенних холодах, птицы могут долго не приступать к постройке гнезд и откладке яиц.

Знаете ли вы, что …

Ярусность наиболее выражена в лесных сообществах. В средней полосе России это дубравы и ельники, сосновые боры и березовые леса. В тундрах, степях, полупустынях и пустынях ярусность практически не выражена. Во многих искусственных биоценозах ярусность и мозаичность вообще отсутствует. Это способствует их недолговечности и неустойчивости. Семена черники и брусники не прорастают, если не пройдут через кишечник какого-нибудь съевшего ягоды животного (рис. 21).

Рис. 21. Черника и брусника

Семена вороники и голубики (рис. 22) распространяются в основном с экскрементами птиц.

Рис. 22. Черника и голубика

Объедание хвои каким-нибудь животным немедленно сказывается на приросте хвойного дерева, он значительно уменьшается.

Список литературы

1. Латюшин В.В., Шапкин В.А. Биология. Животные. 7 класс. – М.: Дрофа, 2011.
2. Сонин Н.И., Захаров В.Б. Биология. Многообразие живых организмов. Животные. 8 класс. – М.: Дрофа, 2009.

Дополнительные рекомендованные ссылки на ресурсы сети Интернет

1. Круговорот элементов в природе (Источник)
2. Биоценоз (Источник)
3. Компоненты биоценоза (Источник)
4. Бедные видами биоценозы (Источник)
5. Богатые видами биоценозы (Источник)
6. Группы видов в биоценозе (Источник)

Домашнее задание

1. Что такое биоценоз? Какие классификации биоценозов вам известны?
2. Почему популяции живых организмов объединяются в биоценозы? Приведите примеры биоценозов, которые встречаются в вашем регионе.
3. Из каких компонентов состоит биоценоз? Как они друг с другом связаны?
4. Составьте схему биоценоза луга, болота или поля, в который входит не менее десяти видов живых организмов.
5. Обсудите с друзьями и близкими, каково место человека в естественных и искусственных биоценозах вашего региона. Как человек влияет на окружающую среду и ее компоненты?